Аеробний ресинтез атф. Анаеробні шляхи ресинтезу атф Гідроліз та ресинтез атф

Кількісні критерії шляхів ресинтезу АТФ. Аеробний шлях ресинтезу АТФ. Анаеробні шляхи ресинтезу АТФ. Співвідношення між різними шляхами ресинтезу АТФ під час м'язової роботи.

Якщо ця робота Вам не підійшла внизу сторінки, є список схожих робіт. Також Ви можете скористатися кнопкою пошук

Лекція 8. Тема: ЕНЕРГЕТИЧНЕ ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ М'язового скорочення.

Запитання:

1. Кількісні критерії шляхів ресинтезу АТФ.

4. Співвідношення між різними шляхами ресинтезу АТФ під час м'язової роботи. Зони відносної потужності м'язової роботи.

Тема: Біохімічні рухи при м'язовій роботі.

Запитання:

1. Основні механізми нервово-гуморальної регуляції м'язової діяльності.

2. Біохімічні зміни у скелетних м'язах.

3. Біохімічні зрушення в головному мозку та міокарді.

4. Біохімічні зміни у печінці.

5. Біохімічні зрушення у крові.

6. Біохімічні зрушення у сечі.

1. Кількісні критерії шляхів ресинтезу АТФ.

Скорочення та розслаблення м'яза потребують енергії, яка утворюється пригідроліз молекул АТФ.

Проте запаси АТФ у м'язі незначні, їх достатньо роботи м'язи протягом 2 секунд. Утворення АТФ у м'язах називаєтьсяресинтез АТФ.

Таким чином, у м'язах йде два паралельні процеси - гідроліз АТФ і ресинтез АТФ.

Ресинтез АТФ на відміну гідролізу може протікати різними шляхами, а всього, залежно від джерела енергії, їх виділяють три: аеробний (основний), креатинфосфатний і лактатний.

Для кількісної характеристики різних шляхів ресинтезу АТФзазвичай використовують кілька критеріїв.

1. Максимальна потужність або максимальна швидкість |це найбільша кількість АТФ, яка може утворитися в одиницю часу за рахунок цього шляху ресинтезу. Вимірюється максимальна потужність у калоріях або джоулях, виходячи з того, що один ммоль АТФ відповідає фізіологічним умовам приблизно 12 кал або 50 Дж. Тому даний критерій має розмірність кал/хв-кг м'язової тканиниабо Дж/хв-кг м'язової тканини.

2. Час розгортанняЦе мінімальний час, необхідний для виходу ресинтезу АТФ на свою найбільшу швидкість, тобто для досягнення максимальної потужності. Цей критерій вимірюється у одиницях часу.

3. Час збереження або підтримання максимальної потужності |це найбільший час функціонування цього шляху ресинтезу АТФ із максимальною потужністю.

4. Метаболічна ємність |це загальна кількість АТФ, яка може утворитися під час м'язової роботи за рахунок цього шляху ресинтезу АТФ.

Залежно від споживання киснюшляхи ресинтезу діляться на аеробні та анаеробні.

2. Аеробний шлях ресинтезу АТФ.

Аеробний шлях ресинтезу АТФінакше називаєтьсятканинним диханням |це основний спосіб утворення АТФ, що протікає в мітохондріях м'язових клітин. У ході тканинного дихання від речовини, що окислюється, віднімаються два атоми водню і по дихальному ланцюгу передаються на молекулярний кисень, що доставляється в м'язи кров'ю, в результаті чого виникає вода. За рахунок енергії, що виділяється при освіті води, відбувається синтез молекул АТФ з АДФ та фосфорної кислоти. Зазвичай на кожну молекулу води, що утворилася, доводиться синтез трьох молекул АТФ.

Найчастіше водень віднімається від проміжних продуктів циклу трикарбонових кислот (ЦТК). ЦТК - це завершальний етап катаболізму в ході якого відбувається окислення ацетилкоферменту А до вуглекислого газу та води. У ході цього процесу від перерахованих вище кислот забирається чотири пари атомів водню і тому утворюється 12 молекул АТФ при окисленні однієї молекули ацетилкоферменту А.

Ацетилкофермент А може утворюватися з вуглеводів, жирів амінокислот, тобто через це з'єднання в ЦТК залучаються вуглеводи, жири і амінокислоти.

Швидкість аеробного обміну АТФ контролюється вмістом у м'язових клітинах A ДФ який є активатором ферментів тканинного дихання. При м'язовій роботі відбувається накопичення A ДФ. Надлишок A ДФ прискорює тканинне дихання, і може досягти максимальної інтенсивності.

Іншим активатором ресинтезу АТФ є вуглекислий газ. Надлишок цього газу в крові активує дихальний центр головного мозку, що в результаті призводить до підвищення швидкості кровообігу та покращення постачання м'яза киснем.

максимальна потужністьаеробного шляху становить 350-450 кал/хв-кг. У порівнянні з анаеробними шляхами ресинтезу АТФ тканинне дихання має нижчі показники, що обмежено швидкістю доставки кисню в м'язи. Тому за рахунок аеробного шляху ресинтезу АТФ можуть здійснюватись лише фізичні навантаження помірної потужності.

Час розгортаннястановить 3…4 хвилини, але у добре тренованих спортсменів може становити 1 хв. Це з тим, що у доставку кисню в мітохондрії потрібно перебудова майже всіх систем організму.

Час роботи з максимальною потужністюскладає десятки хвилин. Це дає можливість використовувати цей шлях при тривалій роботі м'язів.

Порівняно з іншими процесами ресинтезу АТФ аеробний шлях, що йдуть у м'язових клітинах, має ряд переваг.

1. Економічність: з однієї молекули глікогену утворюється 39 молекул АТФ, при анаеробному гліколізі лише 3 молекули.

2. Універсальність як початкові субстрати тут виступають різноманітні речовини: вуглеводи, жирні кислоти, Кетонові тіла, амінокислоти.

3. Дуже велика тривалість роботи. У спокої швидкість аеробного ресинтезу АТФ може бути невеликою, але за фізичних навантажень вона може стати максимальною.

Проте є недоліки.

1. Обов'язкове споживання кисню, що обмежене швидкістю доставки кисню в м'язи та швидкістю проникнення кисню через мембрану мітохондрій.

2. Великий час розгортання.

3. Невелику за максимальній величиніпотужність.

Тому м'язова діяльність, властива більшості видів спорту, може бути повністю отримана цим шляхом ресинтезу АТФ.

У спортивній практиці для оцінки аеробного ресинтезу використовуються такі показники:максимальне споживання кисню (МПК), поріг аеробного обміну (ПАТ), поріг анаеробного обміну (ПАНО) та кисневий прихід.

МПК це максимально можлива швидкість споживання кисню організмом під час виконання фізичної роботи. Що МПК, то вище швидкість тканинного дихання. Чим тренованіша людина, тим вища МПК. МПК зазвичай розраховують на 1кг маси тіла. У людей, які не займаються спортом МПК 50 мл/хв-кг, а у тренованих людей він сягає 90 мл/хв-кг.

У спортивній практиці МПК також використовується для характеристики відносної потужності аеробної роботи, що виражається у відсотках МПК. Наприклад, відносна потужність роботи, що виконується із споживанням кисню 3 л/хв спортсменом, що має МПК 6 л/хв, становитиме 50% від рівня МПК.

ПАТ ¦ це найбільша відносна потужність роботи, що вимірюється по споживанню кисню у відсотках по відношенню до МПК. Великі величини ПАТ говорять про кращий розвитокаеробного ресинтезу.

ПАНО | це мінімальна відносна потужність роботи, також виміряна за споживанням кисню у відсотках по відношенню до МПК. Високе ПАНО говорить про те, що аеробний ресинтез вищий за одиницю часу, тому гліколіз включається при значно більших навантаженнях.

Кисневий прихідце кількість кисню (понад доробочого рівня), використане під час виконання даного навантаження для забезпечення аеробного ресинтезу АТФ. Киснева парафія характеризує внесок тканинного дихання в енергозабезпечення всієї виконаної роботи. Кисневий прихід часто використовують для оцінки всієї виконаної аеробної роботи.

Під впливом систематичних тренувань у м'язових клітинах зростає кількість мітохондрій, удосконалюється киснево-транспортна функція організму, зросте кількість міоглобіну у м'язах та гемоглобіну в крові.

3. Анаеробні шляхи ресинтезу АТФ.

Анаеробні шляхи ресинтезу АТФ¦ це додаткові шляхи. Таких шляхів два креатинфосфатний шлях та лактатний.

Креатинфосфатний шляхпов'язаний з речовиноюкреатинфосфатом. Креатинфосфат складається з речовини креатину, що зв'язується з фосфатною групою макроергічного зв'язку. Креатинфосфату в м'язових клітинах міститься у спокої 15×20 ммоль/кг.

Креатинфосфат має великий запас енергії і високу спорідненість з АДФ. Тому він легко вступає у взаємодію з молекулами АДФ, що з'являються в м'язових клітинах при фізичній роботі внаслідок реакції гідролізу АТФ. В ході цієї реакції залишок фосфорної кислоти із запасом енергії переноситься з креатинфосфату на молекулу АДФ з утворенням креатину та АТФ.

Креатинфосфат+АДФ → креатин+АТФ.

Ця реакція каталізується ферментомкреатинкіназою . Цей шлях ресинтезу АТФ іноді називають креатикіназним.

Креатинкиназная реакція оборотна, але зміщена у бік утворення АТФ. Тому вона починає здійснюватися, як тільки у м'язах з'являються перші молекули АДФ.

Креатинфосфат - речовина неміцна. Утворення з нього креатину відбувається без ферментів. Не використовується організмом креатин, виводиться з організму із сечею. У чоловіків виділення креатиніну із сечею коливається в межах 18-32 мг/добу.. кг маси тіла, а у жінок 10-25 мг/добу. кг (це є кріатиніновий коефіцієнт). Синтез креатинфосфату відбувається під час відпочинку надлишку АТФ. При роботі м'язової помірної потужності запаси креатинфосфату можуть частково відновлюватися. Запаси АТФ та креатинфосфату у м'язах називають такожфосфагени.

максимальна потужністьцього шляху становить 900 -1100 кал/хв-кг, що втричі вище за відповідний показник аеробного шляху.

Час розгортаннявсього 1? 2 сек.

Час роботи з максимальною швидкістювсього лише 8? 10 сек.

Головною перевагою креатинфосфатного шляху утворення АТФ є

• мале час розгортання (1-2 сек);
• Висока потужність.

Ця реакція є основним джерелом енергії для вправ максимальної потужності: біг на короткі дистанції, стрибки метання, підйом штанги. Ця реакція може неодноразово включатись під час виконання фізичних вправ, що уможливлює швидке підвищення потужності виконуваної роботи.

Біохімічна оцінка стану цього шляху ресинтезу АТФ зазвичай проводиться двома показниками: креатинового коефіцієнта та алактатного боргу.

Креатиновий коефіцієнт |це виділення креатину на добу. Цей показник характеризує запаси креатинфосфату в організмі.

Алактатний кисневий боргЦе підвищення споживання кисню в найближчі 4…5 хв, після виконання короткочасної вправи максимальної потужності.Цей надлишок кисню потрібний для забезпечення високої швидкості тканинного дихання відразу після закінчення навантаження для створення в клітинах м'язів підвищеної концентрації АТФ. У висококваліфікованих спортсменів значення алактатного боргу після виконання навантажень максимальної потужності становить 8…10 літрів.

Гліколітичний шляхресинтезу АТФ , як і креатинфосфатний є анаеробним шляхом. Джерелом енергії, необхідної для ресинтезу АТФ у разі є м'язовий глікоген. При анаеробному розпаді глікогену від його молекули під дією ферменту фосфорилази послідовно відщеплюються кінцеві залишки глюкози у формі глюкозо-1-фосфату. Далі молекули глюєзо-1-фосфату після ряду послідовних реакцій перетворюються намолочну кислоту.Цей процес називаєтьсягліколіз. В результаті гліколізу утворюються проміжні продукти, що містять фосфатні групи, з'єднані макроергічні зв'язки. Цей зв'язок легко переноситься на АДФ із утворенням АТФ. У спокої реакції гліколізу протікають повільно, але при м'язовій роботі його швидкість може зрости в 2000 разів, причому вже в передстартовому стані.

Максимальна потужність750 850 кал/хв-кг, що вдвічі вище, ніж при тканинному диханні. Така висока потужність пояснюється вмістом у клітинах великого запасу глікогену та наявністю механізму активізації ключових ферментів.

Час розгортання 20-30 секунд.

Час роботи з максимальною потужністю | 2-3 хвилини.

Гліколітичний спосіб утворення АТФ маєнизка переваг перед аеробним шляхом:

• він швидше виходить на максимальну потужність,
• має більш високу величину максимальної потужності,
• не вимагає участі мітохондрій та кисню.

Однак цей шлях має і своїнедоліки:

• процес малоекономічний,
• накопичення молочної кислоти у м'язах істотно порушує їх нормальне функціонування та сприяє втомі м'яза.

Загальний результат гліколізу може бути представлений у вигляді наступних рівнянь:

З 6 Н 12 Про 6 + АДФ + 2 Н 3 РО 4 З 3 Н 6 Про 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О;

Глюкоза молочна

Кислота

[ C 6 Н 10 О 5 ] n + 3 АДФ + 3 Н 3 РО 4 С 3 Н 6 О 3 + [ C 6 Н 10 О 5 ] n _ 1 + 3 АТФ + 2 Н 2 О

Глікоген Молочна

Кислота

Схема анаеробного та аеробного гліколізу

Для оцінки гліколізу використовують дві біохімічні методики. – вимірювання концентрації лактату в крові, вимірювання водневого показника крові та визначення лужного резерву крові.

Визначають також вміст лактату в сечі. Це дає інформацію про сумарний вклад гліколізу у забезпечення енергією вправ, виконаних під час тренування.

Ще одним важливим показником єлактатний кисневий борг.Лактатний кисневий борг – це підвищене споживання кисню в найближчі 1 – 1,5 години після закінчення м'язової роботи. Цей надлишок кисню необхідний усунення молочної кислоти, що утворилася під час виконання м'язової роботи. У добре тренованих спортсменів кисневий борг становить 20…22 л. За величиною лактаного боргу судять про можливості даного спортсмена за навантаження субмаксимальної потужності.

4. Співвідношення між різними шляхами ресинтезу АТФ під час м'язової роботи. Зони відносної потужності м'язової роботи.

За будь-якої м'язової роботи функціонують усі три шляхи ресинтезу АТФ, але включаються вони послідовно.У перші секунди роботи ресинтез АТФ йде за рахунок креатинфосфатної реакції, потім включається гліколіз і, нарешті, у міру продовження роботи на зміну гліколізу надходить тканинне дихання.

Конкретний внесок кожного з механізмів утворення АТФ у енергетичне забезпечення м'язових рухів залежить від інтенсивності та тривалості фізичних навантажень.

При короткочасній, але дуже інтенсивній роботі (наприклад, бігу на 100 м) головним джерелом АТФ є креатинкіназна реакція. При більш тривалої інтенсивної роботі (наприклад середні дистанції) більшість АТФ утворюється з допомогою гліколізу. При виконанні вправ великої тривалості, але помірної потужності енергозабезпечення м'язів здійснюється переважно за рахунок аеробного окислення.

В даний час прийнято різні класифікації потужності м'язової роботи. У спортивній біохімії найчастіше використовується класифікація, що базується на тому, що потужність обумовлена ​​співвідношенням між трьома основними шляхами ресинтезу АТФ. Відповідно до цієї класифікації виділяютьчотири зони відносної потужності м'язової роботи:максимальної, субмаксимальної, великої та помірної.

максимальна потужністьможе розвиватися при роботі тривалістю 15?20 сек. Основне джерело АТФ при цій роботі - креатинфосфат. Тільки наприкінці креатинкиназная реакція замінюється гліколізом. Прикладом фізичних вправ, що виконуються в зоні максимальної потужності, є біг на короткі дистанції, стрибки в довжину та висоту, деякі гімнастичні вправи, підйом штанги та інші. Максимальну потужність при цих вправах позначають якмаксимальну анаеробну потужність.

Робота у зоні субмаксимальної аеробної потужностімає тривалість до 5 хвилин. Провідний механізм ресинтезу АТФ Гліколіз. Спочатку, поки реакції гліколізу не досягли максимальної швидкості, Утворення АТФ йде за рахунок креатинфосфату, а в кінці в процес включається тканинне дихання. Робота в цій зоні характеризується високим кисневим боргом 20-22 л. Прикладом фізичних навантажень у цій зоні потужності є біг на середні дистанції, плавання на середні дистанції, велосипедні гонки на треку, спринтерські ковзанярські дистанції та ін. Такі навантаження називаютьлактатними.

Робота у зоні великої потужності має граничну тривалість до 30 хв. Для роботи в цій зоні характерний однаковий внесок гліколізу та тканинного дихання. Креатинфосфатний шлях бере участь тільки на самому початку роботи. Прикладом вправ у цій зоні є біг на 5000 м, біг на ковзанах довгі дистанції, лижні гонки, плавання на середні дистанції та ін Тут розрізняють навантаження абоаеробно-анаеробні, або анаеробно-аеробні.

Робота у помірній зоні тривалістю понад 30 хвилин відбувається переважно аеробним шляхом. Сюди відносять марафонський біг, легкоатлетичний крос, шосейні велогонки, спортивна хода, лижні гонки на довгі дистанції, турпоходи та ін.

В ациклічних та ситуаційних видах спорту (єдиноборства, гімнастичні вправи, спортивні ігри) потужність виконуваної роботи багаторазово змінюється. Наприклад, у футболістів біг із помірною швидкістю (зона великої потужності) чергується з бігом на короткі дистанції зі спринтерською швидкістю (зона максимальної або субмаксимальної потужності). Водночас, у футболістів бувають такі відрізки гри, коли потужність роботи знижується до помірної.

При підготовці спортсменів необхідно застосовувати тренувальні навантаження, що розвивають шлях ресинтезу АТФ, що є провідним в енергозабезпеченні роботи в зоні відносної потужності, характерної для цього виду спорту.

Тема: БІОХІМІЧНІ Здвиги при м'язовій роботі.

1. Основні механізми нервово-гуморальної регуляції м'язової діяльності.

Будь-яка фізична робота супроводжується змінами швидкості метаболічних процесів. Необхідна перебудова метаболізму під час м'язової діяльності відбувається під впливом нервово-гуморальної регуляції.

Можна виділити такі механізми нервово-гуморальної регуляції м'язової діяльності:

1. При м'язовій роботі підвищується тонус симпатичного відділу вегетативної. нервової системи, який відповідає за роботу внутрішніх органівта м'язів.

У легенях під впливом симпатичних імпульсів підвищується частота дихання та відбувається розширення бронхів. В результаті збільшується легенева вентиляція, що призводить до покращення забезпечення організму киснем.

Під впливом симпатичної нервової системи також підвищується частота серцевих скорочень, наслідком чого є збільшення швидкості кровотоку та покращення постачання органів, насамперед м'язів, киснем та поживними речовинами.

Симпатична система посилює потовиділення, покращуючи тим самим терморегуляцію.

Вона сповільнює вплив на роботу нирок, кишечника. Під впливом симпатичної нервової системи відбувається мобілізація жиру.

1. Не менш важливу роль у розбудові організму під час м'язової роботи виконують гормони. Найбільше значення біохімічну перебудову при цьому вносять гормони надниркових залоз.

Мозковий шар надниркових залоз виробляєкатехоламіни - адреналін і норадреналін.Виділення гормонів мозкового шару в кров відбувається при різних емоціях та стресах. Біологічна роль цих гормонів - створення оптимальних умов для виконання м'язової роботи великої потужності та тривалості шляхом впливу на фізіологічні функції та метаболізм.

Потрапляючи у кров, катехоламіни дублюють дії симпатичних імпульсів. Вони спричиняють підвищення частоти дихання, розширення бронхів. Під впливом адреналіну підвищується частота серцевих скорочень та його сила. Під впливом адреналіну в організмі відбувається перерозподіл крові в судинному руслі.

У печінці ці гормони викликають прискорений розпад глікогену. У жировій тканині катехоламіни активізує ліпази, прискорюючи цим розпад жиру. У м'язах вони активізують розпад глікогену.

Гормони кіркового шару також беруть активну участь в активізації м'язової роботи. Їхня дія полягає в тому, що вони пригнічують дію ферменту гексокінази, чим сприяють накопиченню глюкози у крові. Оскільки ці гормони не діють на нервові клітини, це дає можливість живити нервові клітини, оскільки глюкоза для них практичне єдине джерело енергії. Гормони Глюкокортикоїди гальмують анаболічні процеси і в першу чергу біосинтез білків. Це дає можливість використовувати молекули АТФ, що звільнилися, для роботи м'язів. Крім того, вони стимулюють синтез глюкози з невуглеводних субстратів.

2. Біохімічні зміни у скелетних м'язах.

За виконання фізичної роботиу м'язах відбувається глибокі зміни, зумовлені насамперед інтенсивністю процесів ресинтезу АТФ.

Використання креатинфосфату як джерело енергії призводить до зниження його концентрації в м'язових клітинах та накопичення в них креатину.

Практично за будь-якої роботи для отримання АТФ використовується м'язовий глікоген. Тому його концентрація у м'язах знижується незалежно від характеру роботи. При виконанні інтенсивних навантаженьу м'язах спостерігається швидке зменшення запасів глікогену та одночасне утворення та накопичення молочної кислоти. За рахунок накопичення молочної кислоти підвищується кислотність усередині м'язових клітин. Збільшення вмісту лактату в м'язових клітинах спричиняє також підвищення в них осмотичного тиску. Підвищення осмотичного тиску призводить до того, що в м'язову клітину з капілярів і міжклітинного простору надходить вода і м'язи набухають або, як кажуть спортсмени, «забиваються».

Тривала м'язова робота невеликої потужності викликає плавне зниження концентрації глікогену у м'язах. У разі розпад відбувається аеробно, зі споживанням кисню. Кінцеві продукти такого розпаду вуглекислий газ і вода видаляються з м'язових клітин в кров. Тому після виконання роботи помірної потужності у м'язах виявляється зменшення вмісту глікогену без накопичення лактату.

Ще одна важлива зміна, що виникає в працюючих м'язах - підвищення швидкості розпаду білків. Особливо прискорюється розпад білків під час виконання силових вправ, причому, це зачіпає насамперед скорочувальні білки міофібрил. Внаслідок розпаду білків у м'язових клітинах підвищується вміст вільних амінокислот та продуктів їх розпаду, кетокислот та аміаку.

Іншими характерними змінами, що викликаються м'язовою діяльністю, є зниження активності ферментів м'язових клітин. Однією з причин зменшення ферментативної активності може бути підвищена кислотність, спричинена появою м'язів молочної кислоти.

І нарешті, м'язова діяльність може призвести до пошкоджень внутрішньоклітинних структур, міофібрил, мітохондрій та інших біомембран. Так порушення мембран саркоплазматичного ланцюга веде до порушення проведення нервового імпульсу до цистерн, що містять іони кальцію. Порушення цілісності сарколеми супроводжується втратою м'язами багатьох важливих речовин, що йдуть з пошкодженої клітини в лімфу та кров. Порушується і робота ферментів, вбудованих у мембрани. Порушується робота кальцієвого насосу та ферментів тканинного дихання, розташованих на внутрішній поверхні мембран мітохондрій.

3. Біохімічні зрушення в головному мозку та міокарді.

Головний мозок. Під час м'язової діяльностіу рухових нейронах кори головного мозку відбувається формування та подальша передача рухового нервового імпульсу. Обидва ці процеси (формування та передача нервового імпульсу) здійснюються із споживанням енергії у вигляді молекул АТФ. Утворення АТФ у нервових клітинах відбувається аеробно. Тому при м'язовій роботі збільшується споживання мозком кисню з крові. Іншою особливістю енергетичного обміну в нейронах є те, що основним субстратом окиснення є глюкоза, що надходить із струмом крові.

У зв'язку з такою специфікою енергопостачання нервових клітин будь-яке порушення постачання мозку киснем або глюкозою неминуче веде до зниження його функціональної активності, що у спортсменів може виявитися у формі запаморочення чи непритомності.

Міокард. Під час м'язової діяльності відбувається посилення та почастішання серцевих скорочень, що потребує великої кількості енергії порівняно зі станом спокою. Однак енергопостачання серцевого м'яза здійснюється головним чином за рахунок аеробного ресинтезу АТФ. Лише за ЧСС понад 200 уд/хв, включається анаеробний синтез АТФ.

Великі можливості аеробного енергозабезпечення у міокарді зумовлені особливістю будови цього м'яза. На відміну від скелетних м'язів у міокарді є більш розвинена та густа мережа капілярів, що дозволяє витягувати з крові більше кисню та субстратів окиснення. Крім того, у клітинах серцевого м'яза є більше мітохондрій, що містять ферменти тканинного дихання. Як джерела енергії клітини серцевого м'яза використовують і глюкозу, і жирні кислоти, і кетонові тіла, і гліцерин. Глікоген міокард зберігає на «чорний день», коли виснажуються інші джерела енергії.

Під час інтенсивної роботи, що супроводжується збільшенням концентрації лактату в крові, міокард витягує з крові лактат і окислює його до вуглекислого газу та води.

При окисненні однієї молекули молочної кислоти синтезується до 18 молекул АТФ. Здатність міокарда окислювати лактат має велике біологічне значення. Це дає можливість організму довше підтримувати в крові необхідну концентрацію глюкози, що є дуже важливим для біоенергетики нервових клітин, для яких глюкоза є майже єдиним субстратом окислення. Окислення лактату в міокарді також сприяє нормалізації кислотно-лужного балансу, оскільки у крові знижується концентрація цієї кислоти.

4. Біохімічні зрушення у печінці.

При м'язовій діяльності активуються функції печінки, спрямовані переважно на покращення забезпечення працюючих м'язів, позам'язовими джерелами енергії, що переносяться кров'ю. Нижче описані найважливішібіохімічні процеси, що протікають у печінці під час роботи.

1. Під впливом адреналіну підвищується швидкість розпаду глікогену із утворенням вільної глюкози. Глюкоза, що утворилася, виходить з клітин печінки в кров, що призводить до зростання її концентрації в крові. При цьому знижується вміст глікогену. Найбільш висока швидкість розпаду глікогену спостерігається у печінці на початку роботи, коли запаси глікогену ще великі.

2. Під час виконання фізичної вправи клітини печінки активно витягують із крові жир, жирні кислоти, вміст яких у крові зростає внаслідок мобілізації жиру з жирових депо. Жир, що надходить у печінкові клітини, відразу піддається гідролізу і перетворюється на гліцерин і жирні кислоти. Далі жирні кислоти шляхом β-окислення розщеплюються до ацетилкоферменту А, з якого утворюються потім кетонові тіла. Кетонові тіла є важливим джерелом енергії. З потоком крові вони переносяться з печінки в працюючі органи - міокард і скелетні м'язи. У цих органах кетонові тіла знову перетворюються на ацетилкофермент А, який відразу ж аеробно окислюється в циклі трикарбонових кислот до вуглекислого газу та води з виділенням великої кількості енергії.

3. Ще один біохімічний процес, що протікає в печінці під час м'язової роботи - це утворення глюкози з гліцерину, амінокислот, лактату. Цей процес йде із витратами енергії молекул АТФ. Зазвичай, такий синтез глюкози протікає при тривалій роботі, що веде до зниження концентрації глюкози в кров'яному руслі. Завдяки цьому процесу організму вдається підтримувати у крові необхідний рівень глюкози.

4. При фізичній роботі посилюється розпад м'язових білків, що призводить до утворення вільних амінокислот, які дезамінуються, виділяючи аміак. Аміак є клітинною отрутою, його знешкодження відбувається у печінці, де він перетворюється на сечовину. Синтез сечовини потребує значної кількості енергії. При виснажливих навантаженнях, що не відповідає функціональному стану організму, печінка може не справлятися з знешкодженням аміаку, в цьому випадку виникає інтоксикація організму цією отрутою, що веде до зниження працездатності.

5. Біохімічні зрушення у крові.

Зміни хімічного складу крові є відображенням тих біохімічних зрушень, які виникають при м'язовій діяльності у різних внутрішніх органах, скелетних м'язах та міокарді.

Біохімічні зрушення, що виникають у крові, значною мірою залежать від характеру роботи, тому їх аналіз слід проводити з урахуванням потужності та тривалості фізичних навантажень.

За виконання м'язової роботи у крові найчастіше виявляються такі зміни.

1. Зміни концентрації білків у плазмі крові. Причин цього дві. По-перше, посилене потовиділення призводить до зменшення вмісту води в плазмі крові і, отже, її згущення. Це спричинює зростання концентрації речовин, що містяться у плазмі. По-друге, внаслідок пошкодження клітинних мембран спостерігається вихід внутрішньоклітинних білків у плазму. У цьому випадку частина білків кров'яного русла переходить у сечу, а інша частина використовується як джерела енергії.

2. Зміна концентрації глюкози у крові під час роботи проходить ряд фаз. На початку роботи рівень глюкози зростає. Глюкоза виходить із печінки, де відбувається її утворення з глікогену. Крім того, м'язи, що мають запаси глікогену, на цій стадії глюкози з крові гостро не потребують. Але потім настає стадія коли глікоген у печінці та м'язах закінчується. Тоді настає наступна фаза, коли для отримання енергії використовується глюкоза крові. Ну а в кінці роботи настає фаза виснаження і, як наслідок, гіпоглікемія - зниження концентрації глюкози в крові.

3. Підвищення концентрації в крові лактату спостерігається практично за будь-якої спортивної діяльностіАле ступінь накопичення лактату значною мірою залежить від характеру виконуваної роботи та тренованості спортсмена. Найбільше підвищення рівня молочної кислоти в крові відзначається при виконанні фізичних навантажень у зоні субмаксимальної потужності. Тому що в цьому випадку головним джерелом енергії для працюючих м'язів є анаеробний гліколіз, що призводить до утворення та накопичення лактату.

Слід пам'ятати, що накопичення лактату відбувається не відразу, а за кілька хвилин після закінчення роботи. Тому і вимірювання рівня лактату потрібно проводити через 5…7 хвилин після закінчення роботи. Якщо рівень лактату в спокої не перевищує 1? 2 ммоль/л, то у високо-тренованих спортсменів після тренування він може досягати 20? 30 ммоль/л.

4. Водневий показник (рН). При виконанні вправ субмаксимальної потужності рівень рН може значно знижуватися (на 0,5 од.)

5. Фізичні вправи супроводжуються підвищенням концентрації вільних жирних кислот та кетонових тіл у крові. Це пов'язано з мобілізацією жиру в печінці та виходом продуктів цього процесу у кров.

6. Сечовина. При короткочасній роботі концентрація сечовини у крові змінюється незначно, за тривалої роботи рівень сечовини зростає у кілька разів. Це з посиленням метаболізму білків при фізичних навантаженнях.

6. Біохімічні зрушення у сечі.

Фізичні вправи впливають на фізико-хімічні властивості сечі, зрушення в яких пояснюються суттєвими зрушеннями у хімічному складі сечі.

У сечі з'являються речовини, які зазвичай у ній відсутні. Ці речовини називаютьпатологічними компонентами.У спортсменів спостерігаються після напруженої роботи наступні патологічні компоненти.

1. Білок. Зазвичай у сечі трохи більше 100 мг білка. Після тренування спостерігається значне виділення сечею білка. Це явище отримало назвупротеїнурія. Чим важче навантаження, тим вищий вміст білка. Причиною цього явища може бути пошкодження ниркових мембран.Однак зниження навантажень повністю відновлює нормальний склад сечі.

2. Глюкоза. У спокої глюкоза у сечі відсутня. Після завершення тренування у сечі нерідко виявляється глюкоза. Це зумовлено двома основними причинами. Перша, надлишковий вміст глюкози у крові при фізичній роботі. По-друге, порушення ниркових мембран викликає порушення процесу зворотного всмоктування.

3. Кетонові тіла. До роботи кетонові тіла у сечі не виявляються. Після навантажень із сечею можуть виділятися у великих кількостях кетонові тіла. Це явище називаєтьсякетонурія. Вона пов'язана з підвищенням концентрації кетонових тіл у крові та нарощенням реабсорбції їх нирками.

4. Лактат. Поява молочної кислоти у сечі зазвичай спостерігається після тренувань, що включають вправи субмаксимальної потужності. По виділенню лактату із сечею можна будувати висновки про загальний вклад гліколізу в енергетичне забезпечення всієї роботи, виконаної спортсменом за тренування.

Поряд із впливом на хімічний склад сечі фізичні навантаження змінюють і фізико-хімічні властивості сечі.

Густина. Об'єм сечі після тренувань, як правило, менший, так як більша частина води йде з потом. Це позначається на щільності сечі, що зростає. Збільшення щільності сечі пов'язане також із появою в ній речовин, які зазвичай у сечі відсутні.

Кислотність. Кетонові тіла та молочна кислота, що виділяються із сечею, змінюють її кислотність. Зазвичай рН сечі 5? 6 од. Після роботи він може знизитися до 4…4,5 од.

Чим інтенсивніше фізичні навантаження, тимзначніші зміни, що спостерігаються у складі сечі та крові.

Аеробний шлях ресинтезу АТФ

Аеробний шлях ресинтезу АТФ - це основний, базовий спосіб утворення АТФ, що протікає в мітохондріях м'язових клітин. У ході тканинного дихання від речовини, що окислюється, віднімаються два атоми водню і по дихальному ланцюгу передаються на молекулярний кисень - 02, що доставляється кров'ю в м'язи з повітря, в результаті чого виникає вода. За рахунок енергії, що виділяється при освіті води, відбувається синтез АТФ з АДФ та фосфорної кислоти. Зазвичай на кожну молекулу води, що утворилася, доводиться синтез трьох молекул АТФ.

У спрощеному вигляді ресинтез АТФ аеробним шляхом може бути представлений схемою:

Найчастіше водень віднімається від проміжних продуктів циклу трикарбонових кислот – циклу Кребса. Цикл Кребса - це завершальний етап катаболізму, під час якого відбувається окислення ацетилкоферменту А до С02 та Н20. У ході цього процесу від перерахованих вище кислот забирається 4 пари атомів водню і тому утворюється 12 молекул АТФ при окисленні однієї молекули ацетилкоферменту А.

Натомість, ацетил-КоА може утворюватися з вуглеводів, жирів і амінокислот, тобто. через ацетил-КоА в цикл Кребса залучаються вуглеводи, жири та амінокислоти:

Швидкість аеробного шляху ресинтезу АТФ контролюється вмістом у м'язових клітинах АДФ, активатором ферментів тканинного дихання. У стані спокою, коли в клітинах майже немає АДФ, тканинний подих протікає з дуже низькою швидкістю. При м'язовій роботі з допомогою інтенсивного використання АТФ відбувається освіту та накопичення АДФ. Надлишок АДФ, що з'явився, прискорює тканинне дихання, і воно може досягти максимальної інтенсивності.

Іншим активатором аеробного шляху ресинтезу АТФ є С02. Виникає при фізичній роботі в надлишку вуглекислий газ активує дихальний центр мозку, що в результаті призводить до підвищення швидкості кровообігу та поліпшення постачання м'язів киснем.

Аеробний шлях утворення АТФ характеризується такими критеріями.

Максимальна потужність складає 350-450 кал/хв-кг. У порівнянні з анаеробними шляхами ресинтезу АТФ тканинне дихання має найнижчу величину максимальної потужності. Це зумовлено тим, що можливості аеробного процесу обмежені доставкою кисню в мітохондрії та їх кількістю у клітинах м'язів. Тому за рахунок аеробного шляху ресинтезу АТФ можливе виконання фізичних навантажень лише помірної потужності.

Час розгортання – 3-4 хв. Такий час розгортання пояснюється тим, що для забезпечення максимальної швидкості тканинного дихання необхідна перебудова всіх систем організму, що беруть участь у доставці кисню в мітохондрії м'язів.

Час роботи з максимальною потужністю складає десятки хвилин. Як зазначалося, джерелами енергії для аеробного ресинтезу АТФ є вуглеводи, жири і амінокислоти, розпад яких завершується циклом Кребса. Причому з цією метою використовуються як внутрішньом'язові запаси даних речовин, а й вуглеводи, жири, кетонові тіла і амінокислоти, доставляються кров'ю в м'язи під час фізичної роботи. У зв'язку з цим цей шлях ресинтезу АТФ функціонує з максимальною потужністю протягом такого тривалого часу.

Порівняно з іншими процесами ресинтезу АТФ, що йдуть в м'язових клітинах, аеробний ресинтез має ряд переваг. Він відрізняється високою економічністю: у ході цього процесу йде глибокий розпад окислюваних речовин до кінцевих продуктів – С02 та Н20 і тому виділяється велика кількість енергії. Так, наприклад, при аеробному окисленні м'язового глікогену утворюється 39 молекул АТФ у розрахунку на кожну молекулу глюкози, що відщеплюється від глікогену, у той час як при анаеробному розпаді цього вуглеводу синтезується тільки 3 молекули АТФ у розрахунку на одну молекулу глюкози. Іншою перевагою цього шляху ресинтезу є універсальність у використанні субстратів. В ході аеробного ресинтезу АТФ окислюються всі основні органічні речовини організму: амінокислоти, вуглеводи, жирні кислоти, кетонові тіла та ін Ще однією перевагою цього способу утворення АТФ є дуже велика тривалість його роботи: практично він функціонує постійно протягом усього життя. У спокої швидкість аеробного ресинтезу АТФ низька, при фізичних навантаженнях потужність може стати максимальною.

Однак аеробний спосіб утворення АТФ має й низку недоліків. Так, дія цього способу пов'язана з обов'язковим споживанням кисню, доставка якого в м'язи забезпечується дихальною та серцево-судинною системами. Функціональний стан кардіореспіраторної системи є лімітуючим фактором, що обмежує тривалість роботи аеробного шляху ресинтезу АТф з максимальною потужністю та величину максимальної потужності.

Можливості аеробного шляху обмежені ще й тим, що всі ферменти тканинного дихання вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій у формі дихальних ансамблів та функціонують лише ffPH наявності неушкодженої мембрани. Будь-які фактори, що впливають на стан та властивості мембран, порушують утворення АТФ аеробним способом. Наприклад, порушення окисного фосфорилювання спостерігаються при ацидозі, набуханні мітохондрій, при розвитку в м'язових клітинах процесів вільно-радикального окиснення ліпідів, що входять до складу мембран мітохондрій.

Ще одним недоліком аеробної освіти АТФ можна вважати великий час розгортання та невелику за абсолютною величиною максимальну потужність. Тому м'язова діяльність, властива більшості видів спорту, не може бути повністю забезпечена цим шляхом ресинтезу АТФ та м'язи змушені додатково включати анаеробні способи утворення АТФ, що мають більш короткий час розгортання та більшу максимальну потужність.

У спортивній практиці для оцінки аеробного фосфорилювання часто використовують три показники: максимальне споживання кисню, поріг анаеробного обміну та кисневий прихід.

МПК – це максимально можлива швидкість споживання кисню організмом під час виконання фізичної роботи. Цей показник характеризує максимальну потужність аеробного шляху ресинтезу АТФ: чим вище величина МПК, тим більше значення максимальної швидкості тканинного дихання, це обумовлено тим, що практично весь кисень, що надходить в організм, використовується в цьому процесі. МПК є інтегральним показником, що залежить від багатьох факторів: від функціонального стану кардіореспіраторної системи, від вмісту в крові гемоглобіну, а в м'язах - міоглобіну, від кількості та розміру мітохондрій. У нетренованих молодих людей МПК зазвичай дорівнює 3-4 л/хв, спортсмени високого класу, що виконують аеробні навантаження, МПК - 6-7 л/хв. Насправді, щоб уникнути впливу цю величину маси тіла МПК розраховують на кг маси тіла. У цьому випадку у молодих людей, які не займаються спортом, МПК дорівнює 40-50 мл/хв-кг, а у добре тренованих спортсменів – 80-90 мл/хв-кг.

У спортивній практиці МПК також використовується для характеристики відносної потужності аеробної роботи, що виражається споживанням кисню у відсотках МПК. Наприклад, відносна потужність роботи, що виконується із споживанням кисню 3 л/хв спортсменом, що має МПК, що дорівнює 6 л/хв, становитиме 50% від рівня МПК. ПАНО - це мінімальна відносна потужність роботи, виміряна по споживанню кисню у відсотках стосовно МПК, коли він починає включатися гликолитический шлях ресинтезу АТФ. у нетренованих ПАНО становить 40-50% від МПК, а спортсменів ПАНО може досягати 70% від МПК. Вищі величини ПАНО у тренованих пояснюються тим, що аеробне фосфорилювання у них дає більше АТФ в одиницю часу, і тому анаеробний шлях утворення АТФ - гліколіз - включається при великих навантаженнях. Кисневий прихід – це кількість кисню, використана під час виконання даного навантаження для забезпечення аеробного ресинтезу АТФ. Кисневий прихід характеризує внесок тканинного дихання в енергозабезпечення виконаної роботи.

Під впливом систематичних тренувань, вкладених у розвиток аеробної працездатності, у міоцитах зростає кількість мітохондрій, збільшується їх розмір, у яких стає більше ферментів тканинного дихання. Одночасно відбувається вдосконалення кисневої транспортної функції: підвищується вміст міоглобіну в м'язових клітинах і гемоглобіну в крові, зростає працездатність дихальної та серцево-судинної систем організму.

Анаеробні шляхи ресинтезу АТФ

Анаеробні шляхи ресинтезу АТФ є додатковими способами утворення АТФ у випадках, коли основний шлях отримання АТФ - аеробний - неспроможна забезпечити м'язову діяльність необхідною кількістю енергії. Це буває на перших хвилинах будь-якої роботи, коли тканинне дихання ще повністю не розвернулося, а також під час виконання фізичних навантажень високої потужності.

Креатинфосфатний шлях ресинтезу АТФ (офеатинкіназний, алактатний)

У м'язових клітинах завжди є креатинфосфат - сполука, що містить фосфатну групу, пов'язану із залишком креатину макроенергійним зв'язком. Зміст креатинфосфату в м'язах у спокої - 15-20 ммоль/кг. Креатинфосфат має великий запас енергії і високу спорідненість до АДФ. Тому він легко вступає у взаємодію з молекулами АДФ, що з'являються в м'язових клітинах при фізичній роботі в результаті гідролізу АТФ. В ході цієї реакції залишок фосфорної кислоти із запасом енергії переноситься з креатинфосфату на молекулу АДФ з утворенням креатину та АТФ:

Ця реакція каталізується ферментом креатинкіназою. У зв'язку з цим цей шлях ресинтезу АТФ ще називається креатинкіназним.

Креатинфосфатна реакція оборотна, але її рівновагу усунуто у бік утворення АТФ, і тому вона починає здійснюватися відразу ж, як тільки в міоцитах з'являються перші порції АДФ.

При м'язовій роботі активність креатинкінази значно зростає за рахунок активуючого впливу на неї іонів кальцію, концентрація яких у саркоплазмі під дією нервового імпульсу збільшується майже у 1000 разів. Інший механізм регуляції креатин-фосфатної реакції пов'язаний з активуючим впливом на креатин-кіназу креатину, що утворюється в ході реакції. За рахунок цих механізмів активність креатинкінази на початку м'язової роботи різко збільшується, і креатинфосфатна реакція дуже швидко досягає максимальної швидкості.

Креатинфосфат, володіючи великим запасом хімічної енергії, є неміцною речовиною. Від нього легко може відщеплюватися фосфорна кислота, внаслідок чого відбувається циклізація залишку креатину, що призводить до утворення креатиніну:

Утворення креатиніну відбувається без участі ферментів, спонтанно. Ця реакція необоротна. Креатинін, що утворився, в організмі не використовується і виводиться з сечею. Тому виділення креахинина з сечею можна будувати висновки про вміст креатинфосфата в м'язах, оскільки у яких перебувають основні запаси цієї сполуки.

Синтез креатинфосфату в м'язових клітинах відбувається під час відпочинку шляхом взаємодії креатину з надлишком АТФ:

Частково запаси креатинфосфату можуть відновлюватися і при м'язовій роботі помірної потужності, при якій АТФ синтезується за рахунок тканинного дихання в такій кількості, якого вистачає і забезпечення скорочувальної функції міоцитів, і на заповнення запасів креатинфосфату. Тому під час виконання фізичної роботи креатинфосфатна реакція може включатися багаторазово.

Сумарні запаси АТФ та креатинфосфату часто позначають терміном фосфагени.

Утворення креатину відбувається в печінці з використанням трьох амінокислот: гліцину, метіоніну та аргініну. У спортивній практиці для підвищення в м'язах концентрації креатинфосфату використовують як харчові добавки препарати гліцину і метіоніну.

Креатинфосфатний шлях ресинтезу АТФ характеризується такими величинами прийнятих кількісних критеріїв:

Максимальна потужність становить 900-1100 кал/хв-кг, що втричі вище за відповідний показник для аеробного ресинтезу. Така велика величина обумовлена ​​високою активністю ферменту креатинкінази і, отже, дуже високою швидкістю креатин-фосфатної реакції.

Час розгортання лише 1-2 с. Як уже вказувалося, вихідних запасів АТФ у м'язових клітинах вистачає на забезпечення м'язової діяльності якраз протягом 1-2 с, і на момент їх вичерпання креатинфосфатний шлях утворення АТФ вже функціонує зі своєю максимальною швидкістю. Такий малий час розгортання пояснюється дією описаних вище механізмів регулювання активності креатинкінази, що дозволяють різко підвищити швидкість цієї реакції.

Час роботи з максимальною швидкістю лише 8-10 с, що пов'язано з невеликими вихідними запасами креатинфосфату в м'язах.

Головними перевагами креатинфосфатного шляху утворення АТФ є дуже малий час розгортання та висока потужність, що має вкрай важливе значення для швидкісно-силових видів спорту. Головним недоліком цього способу синтезу АТФ, що суттєво обмежує його можливості, є короткий час його функціонування. Час підтримки максимальної швидкості всього 8-10 с, до кінця 30-ї його швидкість знижується вдвічі. А до кінця 3-ї хв інтенсивної роботи креатинфосфатна реакція в м'язах практично припиняється.

Виходячи з такої характеристики креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ слід очікувати, що ця реакція виявиться головним джерелом енергії для забезпечення короткочасних вправ максимальної потужності: біг на короткі дистанції, стрибки, метання, підйом штанги і т.п. Креатинфосфатна реакція може неодноразово включатися під час виконання фізичних навантажень, що уможливлює швидке підвищення потужності виконуваної роботи, розвитку прискорення на дистанції та фінішний ривок.

Біохімічна оцінка стану креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ зазвичай проводиться за двома показниками: креатиніновим коефіцієнтом та алактатним кисневим боргом.

Креатиніновий коефіцієнт - це виділення креатиніну із сечею за добу з розрахунку на 1 кг маси тіла. У чоловіків виділення креатиніну коливається в межах 18-32 мг/добу-кг, а у жінок – 10-25 мг/добу-кг. Креатиніновий коефіцієнт характеризує запаси креатинфосфату в м'язах, оскільки між вмістом креатинфосфату та утворенням з нього креатиніну існує лінійна залежність, оскільки це перетворення протікає неферментативним шляхом і є необоротним. Отже, за допомогою креатинінового коефіцієнта можна оцінити потенційні можливості цього способу утворення АТФ, у тому числі його метаболічну ємність.

Алактатний кисневий борг - це підвищене споживання кисню протягом 4-5 хв після виконання короткочасної вправи максимальної потужності. Цей надлишок кисню потрібен для забезпечення високої швидкості тканинного дихання відразу після закінчення навантаження для створення в м'язових клітинах підвищеної концентрації АТФ. У цих умовах відбувається фосфорилювання креатину з утворенням креатинфосфату:

Таким чином, використання креатинфосфату під час роботи призводить до накопичення креатину, перетворення якого знову на креатинфосфат потребує певної кількості кисню. Звідси випливає, що алактатний кисневий борг характеризує внесок креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ до енергозабезпечення виконаної фізичного навантаженнята дає оцінку його метаболічної ємності. Уявлення про потужність цього способу утворення АТФ дає показник, отриманий шляхом розподілу величини алактатного боргу на виконання навантаження.

У кваліфікованих спортсменів значення алактатного кисневого боргу після навантаження максимальної потужності зазвичай становить 8-10 л.

В результаті систематичних тренувань, спрямованих на розвиток швидкісно-силових якостей, у м'язах збільшується концентрація креатинфосфату та підвищується активність креатинкінази, що знаходить відображення у зростанні величини алактатного кисневого боргу та добового виділення креатиніну.

Гліколітичний шлях ресинтезу АТФ

Цей шлях ресинтезу, як і і креатинфосфатний, відноситься до анаеробних способів утворення АТФ. Джерелом енергії, необхідної для ресинтезу АТФ, у разі є м'язовий глікоген, концентрація якого у саркоплазмі коливається не більше 0,2-3%. При анаеробному розпаді глікогену від його молекули під впливом ферменту фосфорилази послідовно відщеплюються кінцеві залишки глюкози у формі глюкозо-1-фосфату. Далі молекули глюко-зо-1-фосфату через ряд послідовних стадій перетворюються на молочну кислоту, яка за своїм хімічним складом є як би половинкою молекули глюкози. У процесі анаеробного розпаду глікогену до молочної кислоти, званого гліколізом, утворюються проміжні продукти, що містять фосфатну групу з макроергічним зв'язком, який легко переноситься на АДФ з утворенням АТФ.

Підсумкове рівняння анаеробного розщеплення глікогену має такий вигляд:

Усі ферменти гліколізу перебувають у саркоплазмі м'язових клітин.

Гліколіз може також піддаватися глюкоза, що надходить у м'язи з кров'яного русла. Анаеробний розпад глюкози протікає за рівнянням:

Регуляція швидкості гліколізу здійснюється шляхом зміни активності двох ферментів: фосфорилази та фосфофруктокінази. Фосфорилаза каталізує першу реакцію розпаду глікогену – відщеплення від нього глюкозо-1 – фосфату. Цей фермент активується адреналіном, АМФ та іонами кальцію, а інгібується глюкозо-6-фосфатом та надлишком АТФ. Другий регуляторний фермент гліколізу – фосфофруктокіназа – активується АДФ і особливо АМФ, а гальмується надлишком АТФ та лимонною кислотою. Наявність таких регуляторних механізмів призводить до того, що в спокої гліколіз протікає дуже повільно, при інтенсивній м'язовій роботі його швидкість різко зростає і може збільшуватись у порівнянні з рівнем спокою майже в 2000 разів, причому підвищення швидкості гліколізу може спостерігатися вже в передстартовому стані за рахунок виділення адреналіну.

Кількісні критерії гліколітичного шляху ресинтезу АТФ:

Максимальна потужність - 750-850 кал/хв-кг, що приблизно вдвічі вище за відповідний показник тканинного дихання. Високе значення максимальної потужності гліколізу пояснюється вмістом у м'язових клітинах великого запасу глікогену, наявністю механізмів активації ключових ферментів, що призводять до значного зростання швидкості гліколізу, відсутністю потреби у кисні.

Час розгортання – 20-30 с. Це пов'язано з тим, що це учасники гліколізу перебувають у саркоплазмі міоцитів, і навіть можливістю активації ферментів гліколізу. Як зазначалося, фосфорилаза - фермент, який запускає гліколіз, - активується адреналіном, який виділяється у кров безпосередньо перед початком роботи. Іони кальцію, концентрація яких у саркоплазмі підвищується приблизно 1000 разів під впливом рухового нервового імпульсу, також є потужними активаторами фосфорилази.

Час роботи з максимальною потужністю – 2-3 хв. Існують дві основні причини такої невеликої величини цього критерію. По-перше, гліколіз протікає з високою швидкістю, що швидко призводить до зменшення в м'язах концентрації глікогену і, отже, подальшого зниження швидкості його розпаду. По-друге, у процесі гліколізу утворюється молочна кислота, накопичення якої призводить до підвищення кислотності всередині м'язових клітин. У разі підвищеної кислотності знижується каталітична активність ферментів, зокрема ферментів гліколізу, що також призводить до зменшення швидкості цього шляху ресинтезу АТФ.

Гліколітичний спосіб утворення АТФ має низку переваг перед аеробним шляхом. Він швидше виходить на максимальну потужність, має більш високу величину максимальної потужності і не вимагає участі мітохондрій та кисню.

Однак цей шлях має й істотні недоліки. Цей процес малоекономічний. Розпад до лактату одного залишку глюкози, відщепленого від глікогену, дає лише 3 молекули АТФ, тоді як при аеробному окисленні глікогену до води та вуглекислого газу утворюється 39 молекул АТФ у розрахунку на один залишок глюкози. Така неекономічність у поєднанні з великою швидкістю швидко призводить до вичерпання запасів глікогену.

Інший серйозний недолік гліколітичного шляху ресинтезу АТФ - утворення та накопичення лактату, що є кінцевим продуктом цього процесу. Підвищення концентрації лактату в м'язових волокнахвикликає зсув рН у кислу сторону, при цьому відбуваються конформаційні зміни м'язових білків, що призводять до зниження їхньої функціональної активності. Таким чином, накопичення молочної кислоти в м'язових клітинах істотно порушує їхнє нормальне функціонування і веде до розвитку втоми.

При зниженні інтенсивності фізичної роботи, а також у проміжках відпочинку під час тренування лактат, що утворився, може частково виходити з м'язових клітин в лімфу або кров, що робить можливим повторне включення гліколізу.

Відомі нині біохімічні методи оцінки використання при фізичній роботі гліколітичного шляху ресинтезу АТФ засновані на оцінці біохімічних зрушень в організмі, зумовлених накопиченням молочної кислоти. Це насамперед визначення після фізичного навантаження концентрації лактату у крові. У спокої, тобто. до початку роботи концентрація лактату в крові зазвичай 1-2 ммоль/л. Після інтенсивних нетривалих навантажень концентрація молочної кислоти в крові різко підвищується і може досягати 18-20 ммоль/л, а у спортсменів. високої кваліфікаціїще більших значень. Іншим показником, що відбиває накопичення в кров'яному руслі молочної кислоти, є водневий показник крові. У спокої цей показник дорівнює 7,36-7,40, після інтенсивної роботи він знижується до 7,2-7,0, причому в літературі зазначено ще значніше зниження рН - до 6,8. Найбільші Зміни концентрації лактату і рН крові, що спостерігаються після на-Тузки "до відмови" в зоні субмаксимальної потужності характеризують Метаболічну ємність гліколізу. Максимальну потужність гліколітичного ресинтезу АТФ можна оцінити за швидкістю зростання Концентрації лактату в крові або за швидкістю зниження рН.

Ще один метод оцінки швидкості гліколізу, що фіксує наслідки утворення та накопичення молочної кислоти, – це визначення лужного резерву крові. Лужний резерв крові – це лужні компоненти всіх буферних систем крові. При вступі під час м'язової роботи у кров молочної кислоти вона спочатку нейтралізується шляхом взаємодії з буферними системами крові, і тому відбувається зниження лужного резерву крові.

Оцінити внесок гліколізу в енергозабезпечення виконаної фізичної роботи можна шляхом визначення лактату в сечі. У спокої у сечі лактат практично відсутня. Після тренування, особливо з використанням інтенсивних вправ, із сечею виділяються великі кількості молочної кислоти. При цьому треба врахувати, що в процесі тренування гліколіз включається багаторазово і тому аналіз сечі дає інформацію про сумарний вклад гліколітичного шляху ресинтезу забезпечення енергією всіх навантажень, виконаних за час тренування.

Поряд із дослідженням крові та сечі для оцінки гліколітичного шляху ресинтезу ще може бути використане визначення лактатного кисневого боргу. Лактатний кисневий борг – це підвищене споживання кисню у найближчі 1-1,5 години після закінчення м'язової роботи. Цей надлишок кисню необхідний усунення молочної кислоти, що утворилася під час роботи. Найбільші величини лактатного кисневого боргу визначаються після фізичних навантажень тривалістю 2-3 хв, що виконуються із граничною інтенсивністю. У добре тренованих спортсменів величина лактатного кисневого боргу може досягати 20 л.

За величиною лактатного кисневого боргу можна будувати висновки про можливості гліколітичного шляху ресинтезу АТФ. Так, величина лактатного боргу свідчить про метаболічної ємності гліколізу, яке максимальна потужність може бути оцінена по відношенню величини лактатного боргу до часу виконання граничного навантаження субмаксимальної потужності.

Внаслідок систематичних тренувань з використанням субмаксимальних навантажень у м'язових клітинах підвищується концентрація глікогену та збільшується активність ферментів гліколізу. У високотренованих спортсменів спостерігається розвиток резистентності тканин і крові до зниження рН і тому вони порівняно легко переносять зсув водневого показника крові до 70 і нижче.

Аденілаткиназна реакція

Аденілаткіназна реакція протікає в м'язових клітинах в умовах значного накопичення в них АДФ, що зазвичай спостерігається при настанні втоми. Аденілаткіназна реакція прискорюється ферментом аденілаткіназою, що знаходиться в саркоплазмі міоцитів. У ході цієї реакції одна молекула АДФ передає свою фосфатну групу на іншу АДФ, у результаті утворюється АТФ та АМФ:

Тривалий час цей шлях утворення АТФ розглядався як аварійний механізм, що забезпечує синтез АТФ за умов, коли інші способи отримання АТФ стають неефективними. Крім того, вважалося, що аденілаткиназна реакція веде до зменшення в міоцитах загальної кількості аденілових нуклеотидів, так як АМФ, що утворюється в цій реакції, може дезамінуватися і перетворюватися на інозинову кислоту:

Однак у цей час цієї реакції відводять не енергетичну, а регуляторну роль. Це пов'язано з тим, що АМФ є потужним активатором ферментів розпаду вуглеводів - фосфорилази та фосфофруктокінази, що беруть участь як в анаеробному розщепленні глікогену та глюкози до молочної кислоти, так і в їхньому аеробному окисленні до води та вуглекислого газу. Виявилося також, що перетворення АМФ на інозинову кислоту має позитивне значення для м'язової діяльності. Аміак, що утворюється в результаті дезамінування, може нейтралізувати молочну кислоту і тим самим попереджати настання змін у міоцитах, пов'язаних з її накопиченням. При цьому загальний вміст аденілових нуклеотидів у клітинах не змінюється, оскільки інозиновая кислота при взаємодії з однією з амінокислот - аспарагінової кислоти знову перетворюється на АМФ.

У табл. наведено величини критеріїв описаних вище шляхів Ресинтезу АТФ. Кількісні критерії основних шляхів ресинтезу АТФ:

Співвідношення між різними шляхами ресинтезу АТФ під час м'язової роботи

За будь-якої м'язової роботи функціонують усі три шляхи ресинтезу АТФ, але включаються вони послідовно. У перші секунди роботи ресинтез АТФ йде за рахунок креатинфосфатної реакції, потім включається гліколіз і, нарешті, у міру продовження роботи на зміну гліколізу надходить тканинне дихання.

Включення шляхів ресинтезу АТФ під час виконання фізичної роботи

З малюнка видно, що перехід енергозабезпечення м'язової діяльності з анаеробних шляхів на аеробний веде до зменшення сумарного вироблення АТФ за одиницю часу, що відбивається у зниженні потужності виконуваної роботи.

Конкретний внесок кожного з механізмів утворення АТФ у енергозабезпечення м'язових рухів залежить від інтенсивності та тривалості фізичних навантажень.

При короткочасній, але дуже інтенсивній роботі головним джерелом АТФ є креатинкіназна реакція, при більш тривалій інтенсивній роботі більшість АТФ утворюється гліколітичним шляхом. При виконанні вправ великої тривалості, але помірної потужності енергозабезпечення м'язів здійснюється переважно за рахунок аеробного окислення.

Зони відносної потужності м'язової роботи

В даний час прийнято різні класифікації потужності м'язової діяльності. Одна з них – класифікація за В.С. Фарфелю, що базується на положенні про те, що потужність фізичного навантаження, що виконується, обумовлена ​​співвідношенням між трьома основними шляхами ресинтезу АТФ, що функціонують в м'язах під час роботи. Відповідно до цієї класифікації виділяють чотири зони відносної потужності м'язової роботи: максимальної, субмаксимальної, великої та помірної потужності.

Робота у зоні максимальної потужності може продовжуватися протягом 15-20 с. Основне джерело АТФ у цих умовах – креатин-фосфат. Тільки наприкінці роботи креатинфосфатна реакція заміщується гліколізом. Прикладом фізичних вправ, що виконуються в зоні максимальної потужності, є біг на короткі дистанції, стрибки в довжину та висоту, деякі гімнастичні вправи, підйом штанги та ін.

Робота у зоні субмаксимальної потужності має тривалість до 5 хв. Провідний механізм ресинтезу АТФ – гліколітичний. На початку роботи, поки гліколіз не досяг максимальної швидкості, утворення АТФ відбувається за рахунок креатинфосфату, а наприкінці роботи гліколіз починає замінюватися тканинним диханням. Робота в зоні субмаксимальної потужності характеризується найвищим кисневим боргом – до 20 л. Прикладом фізичних навантажень у цій зоні потужності є біг на середні дистанції, плавання на короткі дистанції, велосипедні гонки на треку, біг на ковзанах спринтерські дистанціїта ін.

Робота у зоні великої потужності має граничну тривалість до 30 хв. Для роботи в цій зоні характерний приблизно однаковий внесок гліколізу та тканинного дихання. Креатинфосфатний Шлях ресинтезу АТФ функціонує лише на початку роботи, і тому його частка в загальному енергозабезпеченні даної роботи мала. Прикладом вправ у цій зоні потужності є біг на 5000 ц біг на ковзанах на стаєрські дистанції, лижні гонки пересіченою місцевістю, плавання на середні та довгі дистанції та ін.

Робота у зоні помірної потужності триває понад 30 хв. Енергозабезпечення м'язової діяльності відбувається переважно аеробним шляхом. Прикладом роботи такої потужності є марафонський біг, легкоатлетичний крос, спортивна ходьба, шосейні велогонки, лижні гонки на довгі дистанції, турпоходи та ін.

В ациклічних та ситуаційних видах спорту потужність виконуваної роботи багаторазово змінюється. Так, у футболіста біг з помірною швидкістю чергується з бігом на короткі дистанції зі спринтерською швидкістю; можна знайти такі відрізки гри, коли потужність роботи значно знижується. Такі приклади можна навести щодо багатьох інших видів спорту.

Аеробний шлях ресинтезу АТФ - це основний, базовий спосіб утворення АТФ, що протікає в мітохондріях м'язових клітин. У ході тканинного дихання від речовини, що окислюється, віднімаються два атоми водню і по дихальному ланцюгу передаються на молекулярний кисень - 02, що доставляється кров'ю в м'язи з повітря, в результаті чого виникає вода. За рахунок енергії, що виділяється при освіті води, відбувається синтез АТФ з АДФ та фосфорної кислоти. Зазвичай на кожну молекулу води, що утворилася, доводиться синтез трьох молекул АТФ.

У спрощеному вигляді ресинтез АТФ аеробним шляхом може бути представлений схемою:

Найчастіше водень віднімається від проміжних продуктів циклу трикарбонових кислот – циклу Кребса. Цикл Кребса - це завершальний етап катаболізму, під час якого відбувається окислення ацетилкоферменту А до С02 та Н20. У ході цього процесу від перерахованих вище кислот забирається 4 пари атомів водню і тому утворюється 12 молекул АТФ при окисленні однієї молекули ацетилкоферменту А.

Натомість, ацетил-КоА може утворюватися з вуглеводів, жирів і амінокислот, тобто. через ацетил-КоА в цикл Кребса залучаються вуглеводи, жири та амінокислоти:

Швидкість аеробного шляху ресинтезу АТФ контролюється вмістом у м'язових клітинах АДФ, активатором ферментів тканинного дихання. У стані спокою, коли в клітинах майже немає АДФ, тканинний подих протікає з дуже низькою швидкістю. При м'язовій роботі з допомогою інтенсивного використання АТФ відбувається освіту та накопичення АДФ. Надлишок АДФ, що з'явився, прискорює тканинне дихання, і воно може досягти максимальної інтенсивності.

Іншим активатором аеробного шляху ресинтезу АТФ є С02. Виникає при фізичній роботі в надлишку вуглекислий газ активує дихальний центр мозку, що в результаті призводить до підвищення швидкості кровообігу та поліпшення постачання м'язів киснем.

Аеробний шлях утворення АТФ характеризується такими критеріями.

Максимальна потужність складає 350-450 кал/хв-кг. У порівнянні з анаеробними шляхами ресинтезу АТФ тканинне дихання має найнижчу величину максимальної потужності. Це зумовлено тим, що можливості аеробного процесу обмежені доставкою кисню в мітохондрії та їх кількістю у клітинах м'язів. Тому за рахунок аеробного шляху ресинтезу АТФ можливе виконання фізичних навантажень лише помірної потужності.

Час розгортання – 3-4 хв. Такий час розгортання пояснюється тим, що для забезпечення максимальної швидкості тканинного дихання необхідна перебудова всіх систем організму, що беруть участь у доставці кисню в мітохондрії м'язів.

Час роботи з максимальною потужністю складає десятки хвилин. Як зазначалося, джерелами енергії для аеробного ресинтезу АТФ є вуглеводи, жири і амінокислоти, розпад яких завершується циклом Кребса. Причому з цією метою використовуються як внутрішньом'язові запаси даних речовин, а й вуглеводи, жири, кетонові тіла і амінокислоти, доставляються кров'ю в м'язи під час фізичної роботи. У зв'язку з цим цей шлях ресинтезу АТФ функціонує з максимальною потужністю протягом такого тривалого часу.

Порівняно з іншими процесами ресинтезу АТФ, що йдуть в м'язових клітинах, аеробний ресинтез має ряд переваг. Він відрізняється високою економічністю: у ході цього процесу йде глибокий розпад окислюваних речовин до кінцевих продуктів – С02 та Н20 і тому виділяється велика кількість енергії. Так, наприклад, при аеробному окисленні м'язового глікогену утворюється 39 молекул АТФ у розрахунку на кожну молекулу глюкози, що відщеплюється від глікогену, у той час як при анаеробному розпаді цього вуглеводу синтезується тільки 3 молекули АТФ у розрахунку на одну молекулу глюкози. Іншою перевагою цього шляху ресинтезу є універсальність у використанні субстратів. В ході аеробного ресинтезу АТФ окислюються всі основні органічні речовини організму: амінокислоти, вуглеводи, жирні кислоти, кетонові тіла та ін Ще однією перевагою цього способу утворення АТФ є дуже велика тривалість його роботи: практично він функціонує постійно протягом усього життя. У спокої швидкість аеробного ресинтезу АТФ низька, при фізичних навантаженнях потужність може стати максимальною.

Однак аеробний спосіб утворення АТФ має й низку недоліків. Так, дія цього способу пов'язана з обов'язковим споживанням кисню, доставка якого в м'язи забезпечується дихальною та серцево-судинною системами. Функціональний стан кардіореспіраторної системи є лімітуючим фактором, що обмежує тривалість роботи аеробного шляху ресинтезу АТф з максимальною потужністю та величину максимальної потужності.

Можливості аеробного шляху обмежені ще й тим, що всі ферменти тканинного дихання вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій у формі дихальних ансамблів та функціонують лише ffPH наявності неушкодженої мембрани. Будь-які фактори, що впливають на стан та властивості мембран, порушують утворення АТФ аеробним способом. Наприклад, порушення окисного фосфорилювання спостерігаються при ацидозі, набуханні мітохондрій, при розвитку в м'язових клітинах процесів вільно-радикального окиснення ліпідів, що входять до складу мембран мітохондрій.

Ще одним недоліком аеробної освіти АТФ можна вважати великий час розгортання та невелику за абсолютною величиною максимальну потужність. Тому м'язова діяльність, властива більшості видів спорту, не може бути повністю забезпечена цим шляхом ресинтезу АТФ та м'язи змушені додатково включати анаеробні способи утворення АТФ, що мають більш короткий час розгортання та більшу максимальну потужність.

У спортивній практиці для оцінки аеробного фосфорилювання часто використовують три показники: максимальне споживання кисню, поріг анаеробного обміну та кисневий прихід.

МПК – це максимально можлива швидкість споживання кисню організмом під час виконання фізичної роботи. Цей показник характеризує максимальну потужність аеробного шляху ресинтезу АТФ: чим вище величина МПК, тим більше значення максимальної швидкості тканинного дихання, це обумовлено тим, що практично весь кисень, що надходить в організм, використовується в цьому процесі. МПК є інтегральним показником, що залежить від багатьох факторів: від функціонального стану кардіореспіраторної системи, від вмісту в крові гемоглобіну, а в м'язах - міоглобіну, від кількості та розміру мітохондрій. У нетренованих молодих людей МПК зазвичай дорівнює 3-4 л/хв, спортсмени високого класу, виконують аеробні навантаження, МПК - 6-7 л/хв. Насправді, щоб уникнути впливу цю величину маси тіла МПК розраховують на кг маси тіла. У цьому випадку у молодих людей, які не займаються спортом, МПК дорівнює 40-50 мл/хв-кг, а у добре тренованих спортсменів – 80-90 мл/хв-кг.

У спортивній практиці МПК також використовується для характеристики відносної потужності аеробної роботи, що виражається споживанням кисню у відсотках МПК. Наприклад, відносна потужність роботи, що виконується із споживанням кисню 3 л/хв спортсменом, що має МПК, що дорівнює 6 л/хв, становитиме 50% від рівня МПК. ПАНО - це мінімальна відносна потужність роботи, виміряна по споживанню кисню у відсотках стосовно МПК, коли він починає включатися гликолитический шлях ресинтезу АТФ. у нетренованих ПАНО становить 40-50% від МПК, а спортсменів ПАНО може досягати 70% від МПК. Вищі величини ПАНО у тренованих пояснюються тим, що аеробне фосфорилювання у них дає більше АТФ в одиницю часу, і тому анаеробний шлях утворення АТФ - гліколіз - включається при великих навантаженнях. Кисневий прихід – це кількість кисню, використана під час виконання даного навантаження для забезпечення аеробного ресинтезу АТФ. Кисневий прихід характеризує внесок тканинного дихання в енергозабезпечення виконаної роботи.

Під впливом систематичних тренувань, вкладених у розвиток аеробної працездатності, у міоцитах зростає кількість мітохондрій, збільшується їх розмір, у яких стає більше ферментів тканинного дихання. Одночасно відбувається вдосконалення кисневої транспортної функції: підвищується вміст міоглобіну в м'язових клітинах і гемоглобіну в крові, зростає працездатність дихальної та серцево-судинної систем організму.

Людини, щоб постійно підтримувати працездатність і життєдіяльність м'язових тканин.

Виділення необхідних елементів та кислот при перебігу ресинтезу забезпечує можливість, наприклад спортсменам, протягом тривалого періоду тримати м'язову тканину в напрузі.

Перебуваючи у спокої, для підтримки свого стану та поточних процесів метаболізму, м'язам необхідний постійний ресинтез АТФ та вироблення відповідних .

Механізм виникнення аденозинтрифосфату є процес, який повинен постійно відбуватися в організмі людини, для забезпечення працездатності м'язів у стані спокою. У цьому, споживання ними аденофосфатов збільшується, тоді, коли відбувається скорочення мускулатури.

Ресинтез АТФ постачає тканинам необхідну енергію для працездатності та актоміозиновий комплекс елементів, а в активному стані забезпечує їх необхідною кількістю іонами кальцію.

Для цього кількість аденозитрофосфорної у м'язових тканинах постійно відновлюється. У цьому оперативність відновлення дорівнює часу споживання, цей процес відбувається з допомогою певних біохімічних механізмів ресинтезу.

Елементами, що виступають у ролі джерел ресинтезу АФТ, що протікає в організмі, можуть бути м'язи «кістяка» і деякі інші тканини. Саме ці енергетичні джерела багаті на фосфатовмісні елементи:

• Креатінофосфатом
• Аденозинфосфатом

Крім цього, у процесі катаболізму утворюються:

• Глікоген
• Енергетичні компоненти

За підсумками перебігу процесу окислення в аеробному середовищі, в організмі з'являються елементи градієнта. У м'язах розташовується приблизно 0,20% АТФ, при цьому зростає значення концентрації «%», і пригнічення міозинової маси, внаслідок чого забезпечується виключення виникнення м'язових спайок.

Але концентрація вмісту в м'язах АТФ не повинна знижуватися, менше 0,1%, інакше м'язи скорочуватимуться до повного виснаження. Це забезпечується за рахунок того, що в цей момент перестає працювати кальцієва саркоплазматична ретикулума.

У разі виснаження м'яза починає розвиватися ригора, тобто системне не проходить скорочення.

Анаеробні та аеробні процеси ресинтезу у м'язах.

Ресинтез АТФ – це реакція з умовами аеробних та анаеробних механізмів.

Перебіг реакції в активний період може проходити, як в результаті реакції, за наявності анаеробних умов.

Анаеробний процес ресинтезу протікають без участі кисню, за умови наявності кисню – реакція називається аеробна.

При постійних показниках ресинтез АТФ протікає, за участю кисню, отже, спостерігається аеробний процес.

Внаслідок напруженої фізичної праці процес ресинтезу АТФ немає, оскільки доступ кисню до м'язів виключено. У м'язах кістяка спостерігаються всього три анаеробних і один аеробний - відновлення аденозинтрифосфату.

Подібний процес включає такі механізми, як:

• Креатинфосокіназний
• Алактатний
• Лактатний
• Міокіназний

Безпосередньо перебіг аеробного включає себе протягом окислювального фосфалювання, кількість мітохондрій при цьому значно підвищується. При аеробному окисленні спостерігається вироблення енергетичного субстрату:

• Глюкоза
• Жирні кислоти
• Деякі амінокислоти
• Молочна кислота
• Кетонові тіла

Аеробний механізм або, як його ще називають кислотний, є важливим процесом для спортсменів, оскільки забезпечує швидкість і витривалість. Саме аеробна реакція може підтримувати у постійній напрузі протягом тривалого часу.

Кисневі реакції в м'язах забезпечують їхню працездатність енергією, в основному, за рахунок хімічної взаємодії таких харчових речовин, як жири та вуглеводи безпосередньо з киснем. Всі необхідні компоненти надходять в організм спортсмена разом з їжею і накопичуються в запасниках доти, поки будуть необхідні.

Наприклад, цукор і крохмаль, які у ролі вуглеводів, утворюють елемент – глікоген. У середньому в організмі людини глікоген може до 70-80 хвилин забезпечувати роботу субмаксимальної працездатності. Але при цьому рівень жирів в організмі ніколи не вичерпується.

Саме, вуглеводи є самим енергопостачальником для організму, якщо порівнювати з жирами.

Це пов'язано з тим, що з однаковому споживанні, їх окислення потрібно на 10% менше кисню. Цей факт є дуже актуальним для ситуацій із нестачею кисню при сильних фізичних навантаженнях.

У зв'язку з тим, що запаси вуглеводів в організмі з часом мають властивість вичерпуватися, витривалість та досягнення (можливості) спортсменів знижуються. Після того, як будуть вичерпані всі запаси – до процесу підтримки, підключаються жири та підживлюють безперебійну працездатність.

Власне, внесок таких компонентів, як жири та вуглеводи в забезпечення м'язів енергією, безпосередньо залежить від працездатності та рівня енергії, що витрачається.

Але, при одній і тій же інтенсивності навантаження, в умовах аеробної реакції, організм споживатиме менше вуглеводів і більший рівень жирів. Це правило діє для спортсменів, оскільки їх м'язи систематично піддаються навантаженням, якщо порівнювати з непідготовленими людьми.

Таким чином, можна зробити висновок, що людина з тренованими м'язами витрачає набагато меншу кількість енергії, оскільки має в організмі більші вуглеводи.

Киснева система може виробляти стільки кисню, скільки може споживати організм, і чим вищий рівень споживання, в момент виконання напруженої роботи, тим більше зростає ефективність. У порівнянні з аналоговими реакціями, що відбуваються, процесами ресинтезу АТФ, саме аеробний механізм характеризується великими перевагами:

• Високий рівень економічності, оскільки з однієї молекули виникає 30 молекул АТФ, порівняно з анаеробним процесом, у якому утворюється лише 3 молекули.
• Багатофункціональність, так як енергетичні компоненти виступають амінокислоти, вуглеводи, кетонові тіла і .
• Значно більша тривалість роботи процесу, оскільки у момент спокою, ресинтез АТ порівняно невеликий, але зі збільшенням навантажень – він миттєво зростає до максимального показника.

Але, за явних переваг, аеробний процес характеризується і деякими недоліками:

• Постійне споживання молекул кисню значно лімітує швидкість його проходження до м'язів і процес його всмоктування за допомогою мембрани метохондрій.
• Великий показник розгортання за часом.
• Мінімальний показник максимальної потужності.

У м'язах під час ресинтезу АФТ протікають певні процеси. Найважливіший і найшвидший – креатинкіназна реакція, яка виробляє фофорильні елементи, при вичерпанні АТФ.

Серед з невеликим показником кислотності переважно відбувається активація елементів дихання й те водночас виникає пригнічення ферментів, відповідальних роботи м'язових тканин і реакції ресинтезу АТФ. На початку процесу відбувається перенесення АТФ в міжмембранний простір, використовуючи внутрішню мембрану.

У цей момент ресинтез АТФ є сполучним між креатином, що проникає з краєтинкінази. Саме така взаємодія сприяє метахондріальній креатинкіназі, яка знаходиться в мембрані мітохондрій і тим самим утворюється креатиносфат.

Таким чином, елемент, що виникає, знову потрапляє в саркоплазму, в якій відкидає залишок елементів фофору з АТФ на саркоплазматичну АДФ.

Максимальний період перебігу процесу не перевищує 30 секунд, а максимальна потужність досягається за 2 хвилини.
Цей метод характеризується перевагами, порівняно з аналогами:

• Набагато швидше досягається максимальна потужність
• Показник максимальної потужності набагато більший, ніж у аеробного способу
• Відбувається без необхідності використовувати кисень та мітохондрії

Хоча навіть гліколітичний спосіб має і ряд недоліків:

• Механізм має невеликий показник економічності
• Велике скупчення кислоти в м'язах може нашкодити їх стандартному функціонуванню і навіть стимулювати їхню втому.

Міокіназний механізм протікає при великій кількості АДФ в саркоплазмі і виникає, як допоміжний метод, за умов, що інші можливості вже вичерпали себе і Наразівже близькі до цього показника.

Міокіназна у тканинах найчастіше виникає при значному підвищенні рівня АДФ.

В основному така ситуація може виникати за сильної м'язової втоми.

Таким словом, можна сказати, аеробні та анаеробні реакції, що відбуваються, забезпечують високий необхідний рівень енергії.

Загальні показники та енергетичні можливості протікають реакцій

Ресинтез АТФ протікає і власне сам вхідний механізм характеризується відмінними один від одного показниками енергозабезпечення, що протікають виходячи з таких критеріїв:

• «Мах» потужність
• Швидкість протікання
• Місткість за показником матеболізму
• «Мах» ефективність

«Мах» є найбільшим значенням швидкості виникнення елементів АТФ, в одному з метаболічних реакцій, що обмежує ліміт інтенсивності дій, що виконуються, завдяки застосовуваним особливостям механізму реакції. протікання обумовлює максимальний час, за який досягається найвищий рівеньпотужності ресинтезу аденозинтрифосфату

Метаболічна ємність є показником цілісного значення АТФ, яке може виникати в процесі використання ланцюжка процесів ресинтезу АТФ, що відбуваються, враховуючи значення постійної кількості елементів, що забезпечують постачання енергії в м'язи.

Повномірна кількість ємності своєю кількістю обмежує обсяг виконуваної дії. Таким чином, подібна ефективність протікає обмеженою кількістю енергії, яка накопичується в макроергітичних зв'язках аденозитрифосфату.

Саме, ця характеризує економічність роботи в цей момент роботи і в даному випадку критерієм служить загальний показник корисної дії.

Значення коефіцієнта корисної дії, в такому випадку, буде відношення загального показника корисної енергії, що витрачається, до її загальної кількості, яка виникає в ході вищевказаного процесу. Загальний коефіцієнт ПД при метаморфозах енергії, при метаболічних процесах переважно залежить від:

• Рівень фосфолювання
• Показники хемомеханічних процесів

«Мах» ефективність таких хемомеханічних сполучень протікає практично однаково і становить 12 загальної реакції.

«Мах» ефективність рівня фосфолювання є найвищим значенням в алактатному анаеробному процесі, становить 80%, і мінімальний показник – 40%, при виникненні реакції гліколізу – збільшується до 42%. У стаціонарному аеробному процесі показник дорівнює 58%.

Таким чином, можна зробити висновок, що процеси за анаеробних умов характеризуються значно збільшеною максимальною потужністю виникнення АТФ, але при цьому мають практично мінімальний період утримання накопичених компонентів.

Про те, що таке синтез АТФ, можна подивитися на відео:

Тканинне дихання - це основний спосіб отримання АТФ, який використовується всіма клітинами організму (крім червоних клітин крові).

У процесі тканинного дихання від речовини, що окислюється, віднімаються два атоми водню (два протона і два електрони) і по дихальному ланцюгу, що складається з ферментів і коферментів, передаються на молекулярний водень - О 2 , що доставляється кров'ю з повітря в усі тканини організму. Внаслідок приєднання атомів водню до кисню утворюється вода. За рахунок енергії, що виділяється при русі електронів по дихальному ланцюгу, в мітохондріях здійснюється синтез АТФ з АДФ та фосфорної кислоти. Зазвичай утворення однієї молекули води супроводжується синтезом трьох молекул АТФ.

У спрощеному вигляді тканинний подих може бути представлений наступною схемою.

Як субстрати окислення (тобто речовин, від яких віднімається водень) у тканинному диханні використовуються різноманітні проміжні продукти розпаду білків, вуглеводів та жирів. Однак найчастіше окисленню піддаються проміжні продукти циклу трикарбонових кислот (ЦТК) - циклу Кребса (ізолімонна, кетоглутарова, янтарна та яблучна кислоти). Цикл Кребса - це завершальний етап катаболізму, в ході якого відбувається окислення залишку оцтової кислоти, що входить в ацетилкофермент А - це універсальний метаболіт організму, який при своєму розпаді перетворюються головні органічні речовини - білки, вуглеводи і жири.

У деяких випадках відібрання атомів водню від окислюваних речовин відбувається в цитоплазмі і тут же відщеплений водень приєднується не до кисню (як у разі тканинного дихання), а до якоїсь іншої речовини. Найбільш часто таким акцептором водню є піровиноградна кислота, що виникає при розпаді вуглеводів та амінокислот. В результаті приєднання атомів водню піровиноградна кислота перетворюється на молочну кислоту (лактат). Отже, при цьому типі окислення замість кінцевого продукту - води - утворюється інший кінцевий продукт - молочна кислота, причому це відбувається без споживання кисню, тобто. анаеробно. За рахунок енергії, що виділяється при цьому, в цитоплазмі здійснюється синтез АТФ, який отримав назву анаеробне, або субстратне фосфорилювання, або ж анаеробний синтез АТФ. Біологічне призначення даного типу окислення - отримання АТФ без тканинного дихання та кисню.

М'язове скорочення є складним механохімічним процесом, у ході якого відбувається перетворення хімічної енергії гідролітичного розщеплення АТФ на механічну роботу, що здійснюється м'язом.

Процес м'язового розслаблення, або релаксація, як і процес м'язового скорочення, здійснюється з використанням енергії гідролізату АТФ. Обидві фази м'язової діяльності – скорочення та розслаблення – протікають при обов'язковому використанні енергії, що виділяється при гідролізаті АТФ.

Однак запаси АТФ у м'язових клітинах незначні (у спокої концентрація АТФ у м'язах близько 5 ммоль/л) та їх достатньо для м'язової роботи протягом 1-2 с. Тому для забезпечення більш тривалої м'язової діяльності у м'язах має відбуватися поповнення запасів АТФ. Утворення АТФ у м'язових клітинах безпосередньо під час фізичної роботи називається ресинтезом АТФ та йде із споживанням енергії. Залежно джерела енергії виділяють кілька шляхів ресинтезу АТФ.

Для кількісної характеристики різних шляхів ресинтезу АТФ зазвичай використовуються такі критерії:

Максимальна потужність, або максимальна швидкість - це найбільша кількість АТФ, яка може утворитися в одиницю часу за рахунок даного шляху ресинтезу. Вимірюється максимальна потужність у калоріях або джоулях, виходячи з того, що 1 ммоль АТФ (506 мг) відповідає у фізіологічних умовах приблизно 12 кал або 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Тому даний критерій має розмірність кал/хв кг м'язової тканини або Дж/хв кг м'язової тканини;

Час розгортання - це мінімальний час, необхідне виходу ресинтезу АТФ на свою максимальну швидкість, тобто. для досягнення максимальної потужності. Цей критерій вимірюється в одиницях часу (з, хв);

Час збереження чи утримання максимальної потужності - це найбільший час функціонування цього шляху ресинтезу АТФ із максимальною потужністю. Одиниці виміру - з, хв, год;

Метаболічна ємність – це загальна кількість АТФ, яка може утворитися під час м'язової роботи за рахунок цього шляху ресинтезу АТФ.

Залежно від споживання кисню шляхи ресинтезу діляться на аеробні та анаеробні /24/.

Аеробний шлях ресинтезу АТФ

(синоніми: тканинне дихання, аеробне або окисне фосфорилювання) - це основний, базовий спосіб утворення АТФ, що протікає в мітохондріях м'язових клітин. У ході тканинного дихання від окислюваної речовини віднімаються два атоми водню (два протони і два електрони) і по дихальному ланцюгу передаються на Молекулярний кисень - О 2, що доставляється кров'ю в м'язи з повітря, в результаті чого виникає вода. За рахунок енергії, що виділяється при освіті води, відбувається синтез АТФ з АДФ та фосфорної кислоти. Зазвичай на кожну молекулу води, що утворилася, доводиться синтез трьох молекул АТФ. Натомість, ацетил - КоА може утворюватися з вуглеводів, жирів і амінокислот, тобто. Через ацетил - КоА в цикл Кребса залучаються вуглеводи, жири та амінокислоти.

Швидкість аеробного шляху ресинтезу АТФ контролюється вмістом у м'язових клітинах АДФ, активатором ферментом тканинного дихання. У стані спокою, коли в клітинах майже немає АДФ, тканинний подих протікає з дуже низькою швидкістю. При м'язовій роботі з допомогою інтенсивного використання АТФ відбувається освіту та накопичення АДФ. Надлишок АДФ, що з'явився, прискорює тканинне дихання, і воно може досягти максимальної інтенсивності.

Іншим активатором аеробного шляху ресинтезу АТФ є СО. Виникає при фізичній роботі в надлишку вуглекислий газ активізує дихальний центр мозку, що в результаті призводить до підвищення швидкості кровообігу та поліпшення постачання м'язів киснем.

Аеробний шлях утворення АТФ характеризується такими критеріями:

Максимальна потужність (становить 350-450 кал/хв кг);

Час розгортання (3-4 хвилини, добре тренованих спортсменів може бути близько 1 хв.);

Час роботи з максимальною потужністю (становить десятки хвилин).

Як зазначалося, джерелами енергії для аеробного ресинтезу АТФ є вуглеводи, жири і амінокислоти, розпад яких завершується циклом Кребса. Причому з цією метою використовуються як внутрішньом'язові запаси даних речовин, а й вуглеводи, жири кетонові тіла і амінокислоти, доставляються кров'ю в м'язи під час фізичної роботи. У зв'язку з цим цей шлях ресинтезу АТФ функціонує з максимальною потужністю протягом такого тривалого часу.

Порівняно з іншими процесами ресинтезу АТФ, що йдуть в м'язових клітинах, аеробний ресинтез має ряд переваг. Він відрізняється високою економічністю: у ході цього процесу йде глибокий розпад окислюваних речовин до кінцевих продуктів - СО та АЛЕ і тому виділяється велика кількість енергії. Іншою перевагою цього шляху ресинтезу є універсальність у використанні субстратів. В ході аеробного ресинтезу АТФ окислюються всі основні органічні речовини організму: амінокислоти (білки), вуглеводи, жирні кислоти, кетонові тіла та ін Ще однією перевагою цього способу утворення АТФ є дуже велика тривалість його роботи: практично він функціонує постійно протягом усього життя.

Однак аеробний спосіб утворення АТФ має і ряд недоліків, Функціональний стан кардіореспіраторної системи є лімітуючим фактором, що обмежує тривалість роботи аеробного шляху ресинтезу АТФ з максимальною потужністю та величину максимальної потужності. Можливості аеробного шляху обмежені ще й тим, що всі ферменти тканинного дихання вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій у формі дихальних ансамблів та функціонують лише за наявності непошкодженої мембрани. Будь-які фактори, що впливають на стан та властивості мембран, порушують утворення АТФ аеробним способом. Наприклад, порушення окисного фосфорилювання спостерігаються при ацидозі (підвищення кислотності), набуханні мітохондрій, при розвитку в м'язових клітинах процесів вільно радикального окиснення ліпідів, що входять до складу мембран мітохондрій.

Ще одним недоліком аеробної освіти АТФ можна вважати великий час розгортання (3-4 хв) і невелику за абсолютною величиною максимальну потужність /24/.

Анаеробні шляхи ресинтезу АТФ

Анаеробні шляхи ресинтезу АТФ (креатинфосфатний, гліколітинічний) є додатковими способами утворення АТФ у тих випадках, коли основний шлях отримання АТФ – аеробний – не може забезпечити м'язову діяльність необхідною кількістю енергії. Це буває на перших хвилинах будь-якої роботи, коли тканинне дихання ще повністю не розвернулося, а також під час виконання фізичних навантажень високої потужності.

Креатинфосфатний шлях ресинтезу АТФ

(креатинкіназний, алактатний)

У м'язових клітинах завжди є креатинфосфат - сполука, що містить фосфатну групу, пов'язану із залишком креатину макроергічним зв'язком. Зміст креатинфосфату в м'язах у спокої - 15-20 ммоль/кг.

Креатинфосфат має великий запас енергії і високу спорідненість до АДФ. Тому він легко вступає у взаємодію з молекулами АДФ, що з'являються в м'язових клітинах при фізичній роботі в результаті гідролізу АТФ.

Креатинфосфатна реакція оборотна, але її рівновагу зміщено у бік утворення АТФ, і тому вона починає здійснюватися відразу ж, як тільки в міоцитазі з'являються перші порції АДФ. Ця реакція каталізується ферментом креатинкіназою. При м'язовій роботі активність креатикінази значно зростає за рахунок активуючого впливу на неї іонів кальцію, креатину, що утворюється в ході реакції. За рахунок цих механізмів активність креатинкінази на початку м'язової роботи різко збільшується, і кеатинфосфатна реакція дуже швидко досягає максимальної швидкості.

Креатинфосфат, володіючи великим запасом хімічної енергії, є неміцною речовиною. Від нього легко може відщеплюватися фосфорна кислота, у результаті відбувається циклізація залишок креатину, що призводить до утворення креатину.

Утворення креатину відбувається без участі ферментів, спонтанно, ця реакція необоротна. Креатинін, що утворився, в організмі не використовується і виводиться з сечею.

Синтез креатинфосфату в клітинах м'язів відбувається під час відпочинку шляхом взаємодії креатину з надлишком АТФ. Частково запаси креатинфосфату можуть відновлюватися і при м'язовій роботі помірної потужності, при якій АТФ синтезується за рахунок тканинного дихання в такій кількості, якого вистачає і забезпечення скорочувальної функції міоцитів, і на заповнення засувів креатифосфату. Тому під час виконання фізичної роботи креатинфосфатна реакція може включатися багаторазово. Освіта креатину відбувається у печінці використанням тих амінокислот: гліцину, метіоніну та аргініну.

Креатинфосфатний шлях синтезу АТФ характеризується такими величинами прийнятих кількісних критеріїв:

Максимальна потужність (становить 900-1100 кал/хв кг);

Час розгортання (всього 1-2 с);

Час роботи з максимальною швидкістю (лише 8-10 с).

Головними перевагами креатинфосфатного шляху утворення АТФ є дуже малий час розгортання та висока потужність, що має вкрай важливе значення для швидкісно-силових видів спорту. Головним недоліком цього способу синтезу АТФ, що суттєво обмежує його можливості, є короткий час його функціонування. Час підтримки максимальної швидкості всього 8-10 с, до кінця його швидкість знижується вдвічі, а до кінця 3 хвилини інтенсивної роботи креатинфосфатна реакція в м'язах практично припиняється.

Біохімічна оцінка стану креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ зазвичай проводиться за двома показниками: креатиніновим коефіцієнтом та алактатним кисневим боргом.

Креатиніновий коефіцієнт характеризує запаси креатинфосфату в м'язах, оскільки між вмістом креатинфосфату та утворенням його з креатиніну існує лінійна залежність, оскільки це перетворення протікає неферментативним шляхом і є незворотним.

Алактатний кисневий борг - це підвищення (понад рівень спокою) споживання кисню протягом 4-5 хв після виконання короткочасної вправи максимальної потужності. Цей надлишок кисню потрібний для забезпечення високої швидкості тканинного дихання відразу після закінчення навантаження для створення в клітинах м'язів підвищеної концентрації АТФ. Таким чином, використання креатинфосфату під час роботи призводить до накопичення креатину, перетворення якого знову на креатинфосфат потребує певної кількості кисню.

Гліколітичний шлях ресинтезу АТФ (гліколіз)

Гліколіз також є анаеробним способом утворення АТФ. Джерелом енергії, необхідної для ресисинтезу АТФ, є м'язовий глікоген. При анаеробному розпаді глікоген під впливом ферменту фосфорилази через низку послідовних стадій перетворюється на молочну кислоту. У процесі гліколізу утворюються проміжні продукти, що містять фосфатну групу з макроергічним зв'язком, який легко переноситься на АДФ з утворенням АТФ.

Усі ферменти гліколізу перебувають у саркоплазмі м'язових клітин. Гліколіз може також піддаватися глюкоза, що надходить у м'язи з кров'яного русла.

Ферменти фосфорилазу та фосфофруктокіназу регулюють швидкість гліколізу. Причому в спокої гліколіз протікає дуже повільно, при інтенсивній м'язовій роботі його швидкість різко зростає і може збільшуватися в порівнянні з рівнем спокою майже в 2000 разів, причому підвищення швидкості гліколізу може спостерігатися вже передстартовий стан за рахунок виділення адреналіну.

Максимальна потужність – 750-850 кал/хв кг.

Час розгортання – 20-30 с.

Час роботи з максимальною потужністю – 2-3 хв.

Переваги гліколізу перед аеробним шляхом утворення АТФ: швидше виходить на максимальну потужність, протікає з високою швидкістю, має більшу величину максимальної потужності і не вимагає участі в процесі мітохондрій та кисню.

Недоліки гліколізу: висока швидкість протікання процесу швидко призводить до зменшення у м'язах концентрації глікогену, а накопичення у процесі гліколізу молочної кислоти призводить до підвищення кислотності всередині м'язових клітин, що знижує каталітичну активність ферментів гліколізу; гліколіз малоекономічний. Підвищення концентрації лактату в м'язових волокнах викликає зсув pH в кислу сторону, у своїй проходять конформаційні зміни м'язових білків, які призводять до їх функціональної активності, тобто. веде до розвитку втоми.

При зниженні інтенсивності фізичної роботи, а також у проміжках відпочинку під час тренування лактат, що утворився, може частково виходити з м'язових клітин в лімфу і кров, що робить можливим повторне включення гліколізу.

Зони відносної потужності м'язової роботи

В даний час прийнято різні класифікації потужності м'язової діяльності. Одна з них - класифікація за В.С.Фарфелем, що базується на положенні про те, що потужність фізичного навантаження, що виконується, обумовлена ​​співвідношенням між трьома основними шляхами ресинтезу АТФ, що функціонують у м'язах під час роботи. Відповідно до цієї класифікації виділяють чотири зони відносної потужності м'язової роботи: максимальної, субмаксимальної, великої та помірної.

Робота у зоні максимальної потужності може продовжуватися протягом 15-20 с. Основне джерело АТФ у цих умовах – креатин-фосфат. Тільки наприкінці роботи креатинфосфатна реакція заміщується гліколізом.

Робота у зоні субмаксимальної потужності має тривалість до 5 хв. Провідний механізм ресинтензу АТФ – гліколітичний. На початку роботи, поки гліколіз не досяг максимальної швидкості, утворення АТФ відбувається за рахунок креатинфосфату, а наприкінці роботи гліколіз починає замінюватися тканинним диханням. Робота в зоні субмаксимальної потужності характеризується найбільшим кисневим боргом.

Робота у зоні великої потужності має тривалість до 30хв. Для роботи в цій зоні характерний приблизно однаковий внесок гліколізу та тканинного дихання. Креатинфосфатний шлях ресинтезу АТФ функціонує лише на початку.

Робота в зоні помірної потужності триває понад 30 хв. Енергозабезпечення м'язової діяльності відбувається переважно аеробним шляхом /24/.