Структурна одиниця поперечно смугастої м'язової тканини. Гістологічне будова м'язових тканин. Як ізбавітьсяот болю в спині, м'язах і суглобах
Воно являє собою витягнуте циліндричне освіту з загостреними кінцями довжиною від 1 до 40 мм (а за деякими даними, до 120 мм), діаметром 0,1 мм.
М'язове волокно оточене оболонкою - сарколеммой, в якій під електронним мікроскопом чітко виділяються 2 листка: внутрішній - типова плазмолемма, а зовнішній являє собою тонку соединительнотканную платівку - базальну пластинку.
У вузькій щілині між плазмолеммой і базальної платівкою розташовуються дрібні клітини - міосателліти.
Таким чином, м'язове волокно є комплексним утворенням і складається з наступних основних структурних компонентів:
миосимпластами;
Клітин-міосателлітов;
Базальної пластинки.
Базал'ная пластинка утворена тонкими колагеновими і ретикулярних волокнами, відноситься до опорного апарату і виконує допоміжну функцію передачі сил скорочення на сполучнотканинні елементи м'язи.
Клітини-міосателліти є камбіальними (паростковий) елементами м'язових волокон і грають роль в процесах їх фізіологічної та репаративної регенерації.
Миосимпластами є основним структурним компонентом м'язового волокна як за обсягом, так і по виконуваних функцій. Він утворюється за допомогою злиття самостійних недиференційованих м'язових клітин - міобластів.
Миосимпластами можна розглядати як витягнуту гігантську многоядерную клітку, що складається з великого числа ядер, цитоплазми (саркоплазми), плазмолеми, включень, загальних і спеціальних органел. У миосимпластами міститься кілька тисяч (до 10 тис.) Поздовжньо витягнутих світлих ядер, розташованих на периферії під плазмолеммой. Поблизу ядер локалізуються фрагменти слабко зернистої ендоплазматичної сітки, пластинчастого комплексу та невелике число мітохондрій. Центриоли в симпластах відсутні. У саркоплазме містяться включення глікогену і міоглобіну, аналога гемоглобіну еритроцитів.
Відмінною особливістю миосимпластами є також наявність в ньому спеціалізованих органел, до яких відносяться:
міофібрили;
Саркоплазматическим мережу;
Канальці Т-системи.
Міофібрили - скоротливі елементи миосимпластами - у великій кількості (до 1-2 тис.) Локалізуються в центральній частині саркоплазми миосимпластами. Вони об'єднуються в пучки, між якими містяться прошарку саркоплазми. Між миофибриллами локалізується велика кількість мітохондрій (саркос). Кожна миофибрилла простягається поздовжньо протягом усього миосимпластами і своїми вільними кінцями прикріплюється до його плазмолемме у конічних кінців. Діаметр міофібрили становить 02-05 мкм.
Міофібрили неоднорідні по протягу і поділяються:
На темні (анізотропні), або А-диски, які утворені більш товстими миофиламентами (10-12 нм), що складаються з білка міозину;
Світлі (ізотропні), або I-диски, які утворені тонкими миофиламентами (5-7 нм), що складаються з білка актину.
Темні і світлі диски всіх міофібрил розташовуються на одному рівні і обумовлюють смугастість всього м'язового волокна.
Темні і світлі диски складаються з ще більш тонких волоконец - протофібрілл, або миофиламентов.
Посередині I-диска поперечно Актинові міофіламентов проходить темна смуга - телофрагма, або Z-лінія, посередині А-диска проходить менш виражена М-лінія, або мезофрагма.
Актинові міофіламенти посередині I-диска скріплюються білками, складовими Z-лінію, вільними кінцями частково входять в А-диск між товстими миофиламентами. При цьому навколо 1 миозинового філамента розташовуються в актінових.
При часткове скорочення міофібрили актинові міофіламенти як би втягуються в А-диск, і в ньому утворюється світла зона, або Н-смужка, обмежена вільними кінцями Актинові міофіламентов. Ширина Н-смужки залежить від ступеня скорочення міофібрили.
Ділянка міофібрили, розташований між 2 Z-лініями, носить назву саркомера і є структурно-функціональною одиницею міофібрили.
Саркомер включає в себе А-диск і розташовані по боках від нього 2 половини 1-диска.
Отже, кожна миофибрилла являє собою сукупність саркомерів.
Саме в саркомере здійснюється процес скорочення.
Кінцеві саркомеров кожної міофібрили прикріплюються до плазмолемме миосимпластами актиновими миофиламентами.
Структурні елементи саркомера в розслабленому стані можна, висловити формулою
Z + 1/21 + 1 / 2А + М + 1 / 2А + 1/21 + Z.
Процес скорочення здійснюється за допомогою взаємодії Актинові і міозінових філаментів і освіти між ними актінміозінових містків, за допомогою яких відбувається втягування Актинові міофіламентов в А-диски - вкорочення саркомера. Для розвитку цього процесу необхідні 3 умови.
Наявність енергії у вигляді АТФ;
Наявність іонів кальцію; наявність биопотенциала.
АТФ утворюється в саркосомах (мітохондріях), у великому числі локалізованих між миофибриллами.
Виконання 2 останніх умов здійснюється за допомогою ще 2 спеціалізованих органел - саркоплазматической мережі і Т-канал'цев.
Саркоплазматическим мережа являє собою видозмінену гладку ендоплазматичну мережу і складається з розширених порожнин і анастомозирующих канальців, що оточують міофібрили. Вона поділяється на фрагменти, що оточують окремі саркомеров. Кожен фрагмент складається з 2 термінальних цистерн, з'єднаних порожніми анастомозіруюшімі канальцами - L-канал'цамі. При цьому термінальні цистерни охоплюють саркомер в області I-дисків, а канальці - в області А-дисків.
У термінальних цистернах і канальцях містяться іони кальцію, які при надходженні нервового імпульсу і досягненні хвилі деполяризації мембран саркоплазматической мережі виходять з цистерн і канальців і розподіляються між Актинові і міозіновимі миофиламентами, ініціюючи їх взаємодія. Після припинення хвилі деполяризації іони кальцію спрямовуються назад в термінальні цистерни і канальці.
Таким чином, саркоплазматическим мережу не тільки є резервуаром для іонів кальцію, але і грає роль кальцієвого насоса.
Хвиля деполяризації передається на саркоплазматическим мережу від нервового закінчення спочатку по плазмолемме, а потім по Т-канальцям. Вони не є самостійними структурними елементами і є трубчасті випинання плазмолеми в саркоплазму.
Проникаючи всередину, Т-канальці розгалужуються і охоплюють кожну міофібрил в межах 1 пучка строго на одному рівні, зазвичай на рівні Z-смужки або кілька медіальніше - в області з'єднання Актинові і міозінових миофиламентов. Отже, до кожного саркомера підходять і оточують його 2 Т-канальця.
По боках від кожного Т-канальця розташовуються 2 термінальні цистерни саркоплазматической мережі сусідніх саркомеров, які разом з Т-канальцами становлять тріаду. Між стінкою Т-канальця і стінками термінальних цистерн є контакти, через які хвиля деполяризації передається на мембрани цистерн і обумовлює вихід з них іонів кальцію і початок скорочення. Таким чином, функціональна роль Т-канальців полягає в передачі биопотенциала з плазмолеми на саркоплазматическим мережу.
Регенерація скелетної м'язової тканини, як і у інших тканин, поділяється на 2 типу - фізіологічну і репаративну.
фізіологічнарегенерація проявляється у формі гіпертрофії м'язових волокон, що виражається в збільшенні їх товщини і навіть довжини, збільшенні числа органел, головним чином міофібрил, а також наростання числа ядер, що в кінцевому рахунку виявляється збільшенням функціональної здатності м'язового волокна. Радіоізотопним методом встановлено, що збільшення числа ядер в м'язових волокнах в умовах гіпертрофії досягається за рахунок поділу клітин міосателлітов і подальшого входження в миосимпластами дочірніх клітин.
Збільшення числа міофібрил здійснюється за допомогою синтезу Актинові і міозінових білків вільними рибосомами і подальшого складання цих білків в Актинові і міозіновие міофіламенти паралельно з відповідними филаментами саркомерів. В результаті цього спочатку відбувається потовщення міофібрил, а потім їх розщеплення і утворення дочірніх міофібрил. Крім того, можливе утворення нових Актинові і міозінових миофиламентов не паралельно, а встик попереднім миофибриллам, чим досягається їх подовження.
Саркоплазматическим мережу і Т-канальці в гіпертрофується волокні утворюються за рахунок розростання попередніх елементів.
При певних видах м'язової тренування може формуватися Переважно червоний тип м'язових волокон (у стаєр) або білий тип м'язових волокон (у спринтерів).
Вікова гіпертрофія м'язових волокон інтенсивно проявляється з початком рухової активності організму (1-2 роки), що обумовлено перш за все посиленням нервової стимуляції.
У старечому віці, а також в умовах малої м'язової навантаження
наступають атрофія спеціальних і загальних органел, витончення м'язових волокон і зниження їх функціональної здатності.
Репаративнарегенерація розвивається після пошкодження м'язових волокон.
Спосіб регенерації залежить від величини дефекту:
При значних пошкодженнях протягом м'язового волокна міосателліти в області пошкодження і в прилеглих ділянках растормаживаются, посилено проліферують, а потім мігрують в область дефекту м'язового волокна, де шикуються в ланцюжки, формуючи міотрубку. Подальша диференціювання міотрубкі призводить до заповнення дефекту і відновлення цілісності м'язового волокна;
В умовах невеликого дефекту м'язового волокна на його кінцях за рахунок регенерації внутрішньоклітинних органел утворюються м'язові
нирки, які ростуть назустріч один одному, а потім зливаються, приводячи до закриття дефекту.
Репаративна регенераіія і відновлення цілісності м'язових волокон можуть здійснюватися лише в наступних випадках.
По-перше, при збереженій рухової іннервації мишечнихволокон;
По-друге, якщо в область пошкодження не потрапляють елементи сполучної тканини (фібробласти), - інакше на місці дефекту м'язового волокна розвивається сполучнотканинний рубець.
Радянським ученим А.Н. Студитський доведена можливість амтотрансплантаііі скелетної м'язової тканини і навіть цілих м'язів при дотриманні певних умов:
· Механічне подрібнення м'язової тканини трансплантата з метою растормаживания клітин-сателітів і подальшої їх проліферації;
· Приміщення подрібненої тканини в фасциальное ложе;
· Підшивання рухового нервового волокна до подрібненого трансплантату;
· Наявність скорочувальних рухів м'язів-антагоністів і синергистов.
2. Скелетні м'язи отримують наступну іннервацію:
· Рухову (еферентної);
· Чутливу (афферентную);
· Трофічну (вегетативну).
Рухову (еферентної) іннервацію скелетні м'язи тулуба і кінцівок отримують від мотонейронів передніх рогів спинного мозку, а м'язи обличчя і голови - від рухових нейронів певних черепних нервів.
До кожного м'язового волокна підходить або відгалуження від аксона мотонейрона, або ж весь аксон. У м'язах, що забезпечують тонкі координовані рухи (м'язи кистей, передпліч, шиї), кожне м'язове волокно иннервируется 1 мотонейроном. У м'язах, що забезпечують переважно підтримку пози, десятки і навіть
сотні м'язових волокон отримують рухову іннервацію від 1 мотонейрона за допомогою розгалуження його аксона.
Рухове нервове волокно, підійшовши до м'язового волокна, проникає під ендомізій і базальну платівку і розпадається на терміналі, які разом з прилеглим специфічним ділянкою миосимпластами утворюють аксо-м'язовий синапс або моторну бляшку. Під впливом нервового імпульсу хвиля деполяризації з нервового закінчення передається на плазмолемму миосимпластами, поширюється далі по Т-канальцям і в області тріад передається на термінальні цистерни саркоплазматической мережі, обумовлюючи вихід іонів кальцію і початок процесу скорочення м'язового волокна.
Чутлива (аферентна) іннервація скелетних м'язів здійснюється псевдоуніполярного нейронами спінальних гангліїв, за допомогою різноманітних рецепторних закінчень дендритів цих клітин.
Рецепторні закінчення скелетних миші можна розділити на 2 групи: специфічні рецепторні прилади, характерні тільки для скелетних м'язів:
М'язове веретено;
Сухожильний орган Гольджі;
неспецифічні рецепторні закінчення кустіковідние або деревовидної форми, що розподіляються в пухкої сполучної тканини:
ендомізія;
перимизия;
Епімізія.
М'язові веретена - досить складно влаштовані інкапсульовані прилади. У кожній м'язі міститься від декількох одиниць до декількох десятків і навіть сотень м'язових веретен. Кожне м'язове веретено містить не тільки нервові елементи, але і 10-12 специфічних м'язових волокон - інтрафузальних, оточених капсулою. Ці волокна розташовуються паралельно скорочувальним м'язових волокон (екстрафузальних) і отримують не тільки чутливу, але і спеціальну рухову іннервацію. М'язові веретена сприймають роздратування як при розтягуванні даної м'язи, викликаному скороченням м'язів-антагоністів, так і при її скороченні.
Сухожильні органи представляють собою спеціалізовані інкапсульовані рецептори, що включають кілька сухожильних волокон, оточених капсулою, серед яких розподіляються термінальні розгалуження дендрита псевдоуніполярного нейрона. При скороченні м'яза сухожильні волокна зближуються і здавлюють нервові закінчення. Сухожильні органи сприймають тільки ступінь скорочення даного м'яза. За допомогою м'язових веретен і сухожильних органів за участю спінальних центрів забезпечується автоматизм рухів (наприклад, при ходьбі).
Трофічна (вегетативна) іннервація забезпечується вегетативною нервовою системою (ВНС) (її симпатичної частиною) і здійснюється в основному опосередковано, за допомогою іннервації судин.
Скелетні м'язи багато забезпечуються кров'ю. У пухкої сполучної тканини перимизия у великій кількості містяться артерії і вени, артеріоли, венули і артеріоло-венулярние анастомози. У ендомізіем розташовуються тільки капіляри, переважно вузькі (4,5-7 мкм), які і забезпечують трофіку м'язового волокна. М'язове волокно разом з оточуючими його капілярами і руховим закінченням становить Міон.
У м'язах міститься велика кількість артеріол-венулярних анастомозів, що забезпечують адекватне кровопостачання при різної м'язової активності.
1. Види м'язової тканиниВластивістю скоротливості мають практично всі види клітин, завдяки наявності в їх цитоплазмі скорочувального апарату, представленого мережею тонких микрофиламентов (5-7 нм), що складаються з скоротливих білків - актину, міозину, тропомиозина та інших. За рахунок взаємодії названих білків микрофиламентов здійснюються скоротливі процеси і забезпечується рух в цитоплазмі гіалоплазми, органел, вакуолей, освіту псевдоподий і інвагінацій плазмолеми, а також процеси фаго- і піноцитозу, екзоцитозу, ділення і переміщення клітин. Зміст скорочувальних елементів, а, отже, і скоротливі процеси неоднаково виражені в різних типах клітин. Найбільш виражені скоротливі структури в клітинах, основною функцією яких є скорочення. Такі клітини або їх похідні утворюють м'язові тканини
, Які забезпечують скоротливі процеси в порожнистих внутрішніх органах і судинах, переміщення частин тіла відносно один одного, підтримку пози і переміщення організму в просторі. Крім руху при скороченні виділяється велика кількість тепла, а, отже, м'язові тканини беруть участь в терморегуляції організму.
М'язові тканини неоднакові за будовою, джерелами походженняі іннервації, за функціональними особливостями. Нарешті, слід зазначити, що будь-який різновид м'язової тканини, крім скорочувальних елементів (м'язових клітин і м'язових волокон) включає в себе клітинні елементи і волокна пухкої волокнистої сполучної тканини і судини, які забезпечують трофіку м'язових елементів, здійснюють передачу зусиль скорочення м'язових елементів на скелет. Однак, функціонально провіднимиелементами м'язових тканин є м'язові клітиниабо м'язові волокна.
Класифікація м'язових тканин:
- гладка (неісчерченних) - мезенхимная;
- спеціальна - нейтральні походження і епідермального походження;
- поперечно-смугаста (покреслена ):
- скелетна;
- серцева.
гладкам'язова тканина, що входить до складу внутрішніх органів і судин, розвивається з мезенхіми.
До спеціальнимм'язових тканин нейрального походження відносяться клітини гладеньких м'язів райдужної оболонки, епідермальногопоходження - міоепітеліальние клітини слинних, слізних, потових і молочних залоз.
Поперечно-смугастам'язова тканина підрозділяється на кісткову і серцеву. Обидві ці різновиди розвиваються не тільки з мезодерми, але з різних її частин:
- скелетна - з міотомів сомітов;
- серцева - з вісцерального листка спланхнотома.
2. Організація поперечно-смугастої скелетної м'язової тканини Структурно-функціональною одиницеюпоперечно смугастої м'язової тканини є м'язове волокно . Воно являє собою витягнуте циліндричне освіту з загостреними кінцями довжиною від 1 мм до 40 мм (а за деякими даними до 120 мм), діаметром 0,1 мм. М'язове волокно оточене оболонкою - сарколеммой, в якій під електронним мікроскопом чітко виділяються два листка: внутрішній - є типовою плазмолеммой, а зовнішній являє собою тонку соединительнотканную платівку - базальну пластинку. У вузькій щілині між плазмолеммой і базальної платівкою розташовуються дрібні клітини - міосателліти. Таким чином, м'язове волокно є комплексним утворенням і складається з наступних основних структурних компонентів:
- миосимпластами;
- клітин міосателлітов;
- базальної пластинки.
клітини міосателлітиє камбіальними (паростковий) елементами м'язових волокон і грають роль в процесах їх фізіологічної та репаративної регенерації.
миосимпластамиє основним структурним компонентом м'язового волокна як за обсягом, так і по виконуваних функцій. Він утворюється за допомогою злиття самостійних недиференційованих м'язових клітин - міобластів. Миосимпластами можна розглядати як витягнуту гігантську многоядерную клітку, що складається з великого числа ядер, цитоплазми (саркоплазми), плазмолеми, включень, загальних і спеціальних органел. У миосимпластами міститься кілька тисяч (до 10 000) поздовжньо витягнутих світлих ядер, розташованих на периферії під плазмолеммой. Поблизу ядер локалізуються фрагменти слабко зернистої ендоплазматичної сітки, пластинчастого комплексу та невелике число мітохондрій. Центриоли в симпластах відсутні. У саркоплазме містяться включення глікогену і міоглобіну, аналога гемоглобіну еритроцитів.
Відмінною особливістю миосимпластами є також наявність в ньому спеціалізованих органел, до яких відносяться :
- міофібрили;
- саркоплазматическим мережу;
- канальці Т-системи.
За своєю будовою міофібрили неоднорідні по протягу і підрозділяються на:
- темні (анізотропні) або А-диски, Які утворені більш товстими миофиламентами (10-12 нм), що складаються з білка міозину;
- і світлі (ізотропні) або I-диски, Які утворені тонкими миофиламентами (5-7 нм), що складаються з білка актину.
Ділянка міофібрили, розташований між двома Z-лініями носить назву саркомераі є структурно-функціональною одиницею міофібрили. Саркомер включає в себе А-диск і розташовані по боках від нього дві половини I-диска. Отже, кожна миофибрилла являє собою сукупність саркомерів. Саме в саркомере здійснюється процес скорочення. Слід зазначити, що кінцеві саркомеров кожної міофібрили прикріплюються до плазмолемме миосимпластами актиновими миофиламентами. Структурні елементи саркомера в розслабленому стані можна висловити формулою:
Z + 1 / 2I + 1 / 2A + M + 1 / 2A + 1 / 2I + Z.
3. М'язові скорочення процес скорочення здійснюється за допомогою взаємодії Актинові і міозінових філаментів і освіти між ними актин-миозинових містків, За допомогою яких відбувається втягування Актинові міофіламентов в А-диски вкорочення саркомера. Для розвитку цього процесу необхідні три умови:
- наявність енергії у вигляді АТФ ;
- наявність іонів кальцію;
- наявність биопотенциала .
саркоплазматическим мережу являє собою видозмінену гладку ендоплазматичну мережу і складається з розширених порожнин і анастомозирующих канальців, що оточують міофібрили. При цьому саркоплазматическим мережу підрозділяється на фрагменти, що оточують окремі саркомеров. Кожен фрагмент складається з двох термінальних цистерн, З'єднаних порожніми анастомозуючих канальцями - L-канальцами. При цьому термінальні цистерни охоплюють саркомер в області I-дисків, а канальці - в області А-диска. У термінальних цистернах і канальцях містяться іони кальцію, які при надходженні нервового імпульсу і досягненні хвилі деполяризації мембран саркоплазматической мережі, виходять з цистерн і канальців і розподіляються між Актинові і міозіновимі миофиламентами, ініціюючи їх взаємодія. Після припинення хвилі деполяризації іони кальцію спрямовуються назад в термінальні цистерни і канальці. Таким чином, саркоплазматическим мережу є не тільки резервуаром для іонів кальцію, але і грає роль кальцієвого насоса.
хвиля деполяризаціїпередається на саркоплазматическим мережу від нервового закінчення спочатку по плазмолемме, а потім по Т-канальцям , Які не є самостійними структурними елементами.
Вони являють собою трубчасті випинання плазмолеми в саркоплазму. Проникаючи всередину, Т-канальці розгалужуються і охоплюють кожну міофібрил в межах одного пучка строго на одному рівні, зазвичай на рівні Z-смужки або кілька медіальніше - в області з'єднання Актинові і міозінових миофиламентов. Отже, до кожного саркомера підходять і оточують його два Т-канальця. По боках від кожного Т-канальця розташовуються дві термінальні цистерни саркоплазматической мережі сусідніх саркомеров, які разом з Т-канальцами становлять тріаду . Між стінкою Т-канальця і стінками термінальних цистерн є контакти, через які хвиля деполяризації передається на мембрани цистерн і обумовлює вихід з них іонів кальцію і початок скорочення. Таким чином, функціональна роль Т-канальців полягає в передачі биопотенциала з плазмолеми на саркоплазматическим мережу.
Для взаємодії Актинові і міозінових миофиламентов і подальшого скорочення крім іонів кальцію необхідна також енергія у вигляді АТФ, яка виробляється в саркосомах, у великій кількості розташовуються між миофибриллами.
Процес взаємодії Актинові і міозінових філаментів спрощено можна представити в наступному вигляді. Під впливом іонів кальцію стимулюється АТФ-азная активність міозину, що призводить до розщеплення АТФ, з утворенням АДФ і енергії. Завдяки виділилася енергії встановлюються містки між актином і міозином (а конкретніше, утворюються містки між головками білка міозину і певними точками на актиновом филаменте) і за рахунок укорочення цих містків відбувається підтягування Актинові філаментів між міозіновимі. Потім ці зв'язки розпадаються (знову ж з використанням енергії) і головки міозину утворюють нові контакти з іншими точками на актиновом филаменте, але розташованими дистальніше попередніх. Так відбувається поступове втягування Актинові філаментів між міозіновимі і вкорочення саркомера. Ступінь цього скорочення залежить від концентрації іонів кальцію поблизу миофиламентов і від змісту АТФ. Після смерті організму АТФ в саркосомах не утворюється, її залишки витрачаються на освіту актин-миозинових містків, а на розпад вже не вистачає, наслідком чого настає посмертне задубіння м'язів, яке припиняється після аутолиза (розпаду) тканинних елементів.
При повному скороченні саркомера актинові філаменти досягають М-смужки саркомера. При цьому зникають Н-смужки і I-диски, а формула саркомера може бути виражена в наступному вигляді:
Z + 1 / 2IA + M + 1 / 2AI + Z.
При часткове скорочення формулу саркомера можна представити в наступному вигляді:
Z + 1 / nI + 1 / nIA + 1 / 2H + M + 1 / 2H + 1 / nAJ + 1 / nI + Z.
Одночасне співдружності скорочення всіх саркомерів кожної міофібрили призводить до скорочення всього м'язового волокна. Крайні саркомеров кожної міофібрили прикріплюються Актинові миофиламентами до плазмолемме миосимпластами, яка на кінцях м'язового волокна має складчастий характер. При цьому, на кінцях м'язового волокна базальна платівка не заходить в складки плазмолеми. Її прободают тонкі колагенові і ретикулярні волокна, проникають в поглиблення складок плазмолеми і прикріплюються в тих її місцях, до яких з внутрішньої сторони прикріплюються Актинові філаменти дистальних саркомерів. Завдяки цьому створюється міцний зв'язок миосимпластами з волокнистими структурами ендомізія . Колагенові і ретикулярні волокна кінцевих м'язових волокон, разом з волокнистими структурами ендомізія і перимизия в сукупності утворюють сухожилля м'язів, які прикріплюються до певних точок скелета або вплітаються в сітчастий шар дерми в області обличчя. Завдяки скороченню м'язів відбувається переміщення частин або всього організму, а також зміна рельєфу особи.
4. Типи м'язових волоконУ м'язової тканини розрізняють два основних типи м'язових вілвікон, Між якими є проміжні, що відрізняються між собою, перш за все особливостями обмінних процесів і функціональними властивостями і в меншій мірі - структурними особливостями.
- Волокна I типу - червоні м'язові волокна- характеризуються перш за все високим вмістом в саркоплазме міоглобіну (що і надає їм червоний колір), великим числом саркос, високою активністю в них сукцинатдегідрогенази (СДГ), високою активністю АТФ-ази повільного типу. Ці волокна мають здатність повільного, але тривалого тонічного скорочення і малої стомлюваністю;
- Волокна II типу - білі м'язові волокна- характеризуються незначним вмістом міоглобіну, але високим вмістом глікогену, високою активністю фосфорілази і АТФ-бази швидкого типу. Функціонально характеризуються здатністю швидкого, сильного, але нетривалого скорочення. Між двома крайніми типами м'язових волокон знаходяться проміжні,характеризуються різними поєднаннями названих включень і різною активністю перерахованих ферментів.
Волокниста сполучна тканина утворює прошарку в м'язі:
- ендомізій;
- перимизий;
- епімізій;
- а також сухожилля.
перимизийоточує кілька м'язових волокон, зібраних в пучки. У ньому містяться більш великі судини (артерії і вени, а також артеріол-венулярние анастомози).
Епімізійабо фасціяоточує всю м'яз, сприяє функціонуванню м'язи, як органу. Будь-яка м'яз містить всі типи м'язових волокон в різному кількісному співвідношенні. У м'язах, що забезпечують підтримку пози, переважають червоні волокна. У м'язах, що забезпечують рух пальців і кистей, переважають білі або перехідні волокна. Характер м'язового волокна може змінюватися в залежності від функціонального навантаження і тренування. Встановлено, що біохімічні, структурні і функціональні особливості м'язового волокна залежать від іннервації. Перехресна пересадка еферентних нервових волокон і їх закінчень з червоного волокна на біле і навпаки призводить до зміни обміну, а також структурних і функціональних особливостей в цих волокнах на протилежний тип.
Професор Суворова Г.Н.
М'язові тканини.
Являють собою групу тканин, які здійснюють рухові функції організму:
1) скоротливі процеси в порожнистих внутрішніх органах і судинах
2) переміщення частин тіла відносно один одного
3) підтримання пози
4) переміщення організму в просторі.
М'язові тканини мають наступні морфофункціональні характеристики:
1) Їх структурні елементи мають подовжену форму.
2) сократимостью структури (міофіламенти і міофібрили) розташовуються поздовжньо.
3) Для м'язового скорочення необхідна велика кількість енергії, тому в них:
Міститься велика кількість мітохондрій
Є трофічні включення
Може бути присутнім железосодержащий білок міоглобін
Добре розвинені структури, в яких депонуються іони Са ++
М'язова тканина підрозділяється на дві основні групи
1) гладку (неісчерченних)
2) поперечнополосатого (покреслену)
Гладка м'язова тканина:має мезенхімное походження.
Крім того, виділяють групу міоідних клітин, до них відносяться
Міоідние клітини, що мають нейтральні походження (утворює м'язи райдужної оболонки)
Міоідние клітини, що мають епідермальний походження (міоепітеліальние клітини потових, слинних, слізних і молочних залоз)
Поперечнополосата м'язова тканинапідрозділяється на кісткову і серцеву. Обидві ці різновиди розвиваються з мезодерми, але з різних її частин:
Кістякова - з міотомів сомітов
Серцева - з вісцерального листка спланхнотома.
Кістякова м'язова тканина
Становить близько 35-40% маси тіла людини. В якості основного компонента входить до складу скелетних м'язів, крім того, утворює м'язову основу мови, входить до складу м'язової оболонки стравоходу і т.д.
Розвиток скелетних м'язів. Джерело розвитку - клітини миотомов соміти мезодерми, детерміновані в напрямку міогенеза. стадії:
міобласти
м'язові трубочки
Дефінітивних форма міогенеза - м'язове волокно.
Будова скелетної м'язової тканини.
Структурно-функціональною одиницею скелетної м'язової тканини є м'язове волокно.Воно являє собою витягнуте циліндричне освіту з загостреними кінцями, діаметром від 10 до 100 мкм, вариабельной довжини (до 10-30 см.).
м'язове волокноє комплексним (клітинно-сімпластіческім) освітою, яке складається з двох основних компонентів
1. миосимпластами
2. миосателлитоцитов.
Зовні м'язове волокно покрито базальноїмембраною, яка разом з плазмолеммой миосимпластами утворює так звану сарколемму.
миосимпластамиє основним компонентом м'язового волокна як за обсягом, так і по виконуваної функції. Миосимпластами є гігантською надклеточних структурою, яка утворюється шляхом злиття величезного числа міобластів в ембріогенезі. На периферії миосимпластами розташовується від декількох сотень до декількох тисяч ядер. Поблизу ядер локалізуються фрагменти пластинчастого комплексу, ЕРС, поодинокі мітохондрії.
Центральна частина миосимпластами заповнена саркоплазмою. Саркоплазма містить всі органели загального значення, а також спеціалізовані апарати. До них відносяться:
скорочувальний
Апарат передачі збудження з сарколеми
на скорочувальної апарат.
енергетичний
опорний
скорочувальний апаратм'язового волокна представлений миофибриллами.
міофібрилимають вигляд ниток (довжина м'язового волокна) діаметром 1-2 мкм. Вони мають поперечної смугастість, зумовленої чергуванням різному заломлюючих поляризоване світло ділянок (дисків) - ізотропних (світлих) і анізотропних (темних). Причому міофібрили розташовуються в м'язовому волокні з таким ступенем впорядкованості, що світлі і темні диски сусідніх міофібрил точно збігаються. Це і обумовлює смугастість всього волокна.
Темні і світлі диски в свою чергу складаються з товстих і тонких ниток, які називаються миофиламентами.
Посередині світлого диска, поперечно тонким міофіламенти проходить темна смуга - телофрагма, або Z-лінія.
Ділянка міофібрили, розташований між двома телофрагма називають саркомером.
саркомервважається структурно-функціональною одиницею міофібрили - він включає в себе А-диск і розташовані по обидва боки від нього дві половини I-диска.
товстінитки (міофіламенти) утворені впорядковано упакованими молекулами фібрилярні білка міозину. Кожна товста нитка складається з 300-400 молекул міозину.
тонкінитки містять сократимостью білок актин і два регуляторних білка: тропонин і тропомиозин.
Механізм м'язового скороченняописується теорією ковзають ниток, яка була запропонована Х'ю Хакслі.
У спокої, при дуже низькій концентрації іонів Са ++ в миофибрилле розслабленого волокна товсті і тонкі нитки не стикаються. Товсті і тонкі філаменти безперешкодно ковзають щодо один одного, в результаті м'язові волокна не чинять опір пасивного розтягування. Такий стан властиво м'язі-разгибателю при скороченні відповідного згинача.
М'язове скорочення викликається різким підвищенням концентрації іонів Са ++ і складається з декількох етапів:
Іони Са ++ связиватся з молекулою тропонина, яка зміщується, відкриваючи на тонких нитках ділянки зв'язування міозину.
Головка міозину прикріплюється до міозин-зв'язує ділянках тонкої нитки.
Головка міозину змінює конформацію і робить гребкового рух, просуває тонку нитку до центру саркомера.
Головка міозину зв'язується з молекулою АТФ, що призводить до відокремлення міозину від актину.
саркотубулярной система- забезпечує накопичення іонів кальцію і є апаратом передачі збудження. Необхідна для того хвиля деполяризації, що проходить по плазмолемме привела до ефективного скорочення міофібрил. Вона складається з саркоплазматической мережі і Т-трубочок.
Саркоплазматическим мережа являє собою видозмінену гладку ендоплазматичну мережу і складається з системи порожнин і канальців, яка у вигляді муфти оточує кожну міофібрил. На кордоні А- і I-дисків трубочки зливаються, утворюючи пари плоских термінальних цистерн. Саркоплазматическим мережу виконує функції депонування і виділення іонів кальцію.
Хвиля деполяризації, яка поширюється на плазмолемме доходить спочатку до Т-трубочок. Між стінкою Т-трубочки і термінальної цистерни є спеціалізовані контакти, через які хвиля деполяризації доходить до мембрани термінальних цистерн, після чого вивільняються іони кальцію.
опорний апаратм'язового волокна представлений елементами цитоскелету, які забезпечують впорядковане розташування миофиламентов і міофібрил. До них відносяться:
Телофрагма (Z-лінія) - область прикріплення тонких миофиламентов двох сусідніх саркомеров.
Мезофрагма (М-лінія) - щільна лінія, розташована в центрі А-диска, до неї прикріплюються товсті філаменти.
Крім того, в складі м'язового волокна є білки, що стабілізують його структуру, наприклад:
Дистрофин - одним кінцем прикріплюється до Актинові филаментам, а іншим - до комплек гликопротеидов, які проникають в сарколемму.
Тітін - еластичний білок, який тягнеться від М- до Z-лінії, перешкоджає перерастяжению м'язи.
Крім миосимпластами до складу м'язових волокон входять миосателлитоцитов.Це дрібні клітини, які розташовуються між плазмолеммой і базальноїмембраною, являють собою камбіальні елементи скелетної м'язової тканини. Вони активізуються при пошкодженні м'язових волокон і забезпечують їх репаративні регенерацію.
Розрізняють три основних типи волокон:
Тип I (червоні)
Тип IIВ (білі)
Тип II А (проміжні)
Волокна I типу - червоні м'язові волокна, характеризуються високим вмістом в цитоплазмі міоглобіну, який і надає їм червоний колір, великим числом саркос, високою активністю окислювальних ферментів (СДГ), пребладаніем аеробних процессов.Еті волокна мають здатність повільного, але тривалого тонічного скорочення і малої стомлюваністю.
Волокна IIВ типу - білі - гликолитические, характерізуютс відносно низьким вмістом міоглобіну, але високим -глікогена. Мають більший діаметр, швидкі, тетанические, з великою силою скорочення, швидко втомлюються.
Волокна IIА типу - проміжні, швидкі, стійкі до стомлення, окислювально-гликолитические.
М'яз як орган- складається з м'язових волокон, пов'язаних воєдино системою сполучної тканини, судин і нервів.
Кожне волокно оточене прошарком пухкої сполучної тканини, яка містить кровоносні і лімфатичні капіляри, що забезпечують трофіку волокна. Колагенові і ретикулярні волокна ендомізія вплітаються в базальнумембрану волокон.
Перимизий - оточує пучки м'язових волокон. У ньому містяться більш великі судини
Епімізій - фасція. Тонкий сполучно-тканий чохол із щільної сполучної тканини, що оточує всю м'яз.
Структурно-функціональною одиницеюпоперечно скелетної м'язової тканини є м'язове волокно. Волокно може досягати 12 см в довжину, містить великий обсяг саркоплазмою і сотні ядер. Кожне волокно покрито сарколеммой, що складається з двох шарів: внутрішнього - плазмолеми товщиною 8-10 нм і зовнішнього - базальної мембрани товщиною 30-40 нм. Між плазмолеммой і базальноїмембраною є простір шириною 15-25 нм. Крім того, в базальнумембрану вплітаються ретикулярні волокна.
значний обсяг саркоплазмизаймають скоротливі органели - міофібрили. Кожна миофибрилла складається з великого числа правильно чергуються темних і світлих смуг (дисків). У поляризованому світлі темні диски виявляють подвійне променезаломлення, тому називаються анізотропними (А-дисками). Світлі диски таким властивістю не володіють і називаються ізотропним (I-дисками). Кожна миофибрилла утворена пучком паралельно йдуть миофиламентов. А-диски складаються з товстих і тонких миофиламентов, а I-диски - тільки з тонких. Тонкі філаменти (5-8 нм) утворені білками актином, тропоміозіном, тропонином, а товсті (10-12 нм) - миозином, білками М- і Н-смуг та іншими. Тонкі філаменти розташовуються між товстими, утворюючи гексагональних розташування.
Структурно-функціональною одиницею міофібрили є саркомер. Умовна формула саркомера - 1/2 1-диска + А-диск + 1/2 I-диска. Лінія зшивання сусідніх саркомеров відповідає Z-лінії (телофрагма), яка складається з білків альфа-актініна, десмина, вімен-тину. У хребетних довжина саркомера дорівнює 2-3 мкм. Середня частина миозинового диска, куди не доходять Актинові міофіламен-ти, світліша і називається Н-смужкою. Її перетинає М-лінія (мезофрагма), що скріпляє міозіновие нитки посередині саркомера. У подмембранном шарі симпласта виявлені білки вінкулін і спектрин, що входять до складу скелета симпласта.
Компоненти метаболічної середовища симпластадобре виражені. В гістогенез зі зростанням ступеня зрілості симпластов спостерігається збільшення числа мітохондрії, які орієнтуються по боках Z-лінії між миофибриллами і під сарколеммой. Гранули глікогену, ліпідні краплі формують скупчення між миофибриллами і під сарколеммой. Зміст міоглобіну (зв'язує кисень пігмент) варіює залежно від способу життя тварини. Рибосоми представлені у вигляді полісом. Невелике число лізосом беруть участь в процесах внутрісімпластіческой регенерації. Клітинний центр в симпластах відсутня.
Саркоплазматическим мережу і Т-трубочкирозвиваються паралельно. Останні - це інвагінації плазмолеми, які оперізують кожен саркомер. У поздовжньому напрямку навколо кожної міофібрили йдуть канальці саркоплаз-тичних мережі. Так формуються поздовжня і поперечна системи, які на зрізах видно як тріади. Тріада - це комплекс, що складається з поперечної трубочки і профілів двох цистерн саркоплазматической мережі, розташованих симетрично по обидві сторони від Т-трубочки. У цистернах саркоплазматической мережі накопичуються іони кальцію, необхідні для скорочення міофібрил.
У пізньому онтогенезівідбувається ряд ультраструктурних змін в клітинах і симпластах. Найбільш значимі - потовщення базальної мембрани, дезорганізація міофібрил і Z-лінії, виникнення скупчень мітохондрій під сарколеммой, відділення миосателлитоцитов від симпласта і перехід їх в інтерстиціальний простір. Іннервація м'язових волокон здійснюється руховими нейронами передніх рогів спинного мозку, які формують нервово-м'язові синапси приблизно в центральній частині волокна.
регенерація. Для успішної регенерації м'язової тканини необхідно збереження напруги м'язи, відновлення кровопостачання і нервової зв'язку. Основним джерелом регенерації є миосателлитоцитов. Після активації останніх відбувається їх мітотичний поділ, виникають міобласти, які зазнають диференціювання, зливаються один з одним і формують симпласти. Розвиток симпластов триває за участю розмножуються міосателлітоціов, частина яких зливається зі зростаючими симпластах. Так формуються нові клітинно-сімпластіческіе системи - м'язові волокна.
