Типи м'язових скорочень. Качаємося правильно. Ізометричне скорочення – це напруження м'яза без його руху Ізометричне скорочення м'яза супроводжується зміною

М'язове скорочення є життєво важливою функцією організму, пов'язаної з оборонними, дихальними, харчовими, статевими, видільними та іншими фізіологічними процесами. Усі види довільних рухів – ходьба, міміка, рухи очних яблук, ковтання, дихання тощо здійснюються за рахунок скелетних м'язів. Мимовільні рухи (крім скорочення серця) – перистальтика шлунка та кишечника, зміна тонусу кровоносних судин, підтримка тонусу сечового міхура – ​​обумовлені скороченням гладких м'язів. Робота серця забезпечується скороченням серцевої мускулатури.

Структурна організація скелетного м'яза

М'язове волокно та міофібрилла (рис. 1).Скелетний м'яз складається з безлічі м'язових волокон, що мають точки прикріплення до кісток і розташовані паралельно один до одного. Кожне м'язове волокно (міоцит) включає безліч субодиниць - міофібрил, які побудовані з блоків (саркомерів), що повторюються в поздовжньому напрямку. Саркомір є функціональною одиницею скорочувального апарату кістякового м'яза. Міофібрили в м'язовому волокні лежать в такий спосіб, що розташування саркомерів у яких збігається. Це створює картину поперечної смугастість.

Саркомір та філаменти.Саркомери в міофібрилі відокремлені один від одного Z-пластинками, які містять білок бета-актинін. В обох напрямках від Z-пластинки відходять тонкі актинові філаменти.У проміжках між ними розташовуються товстіші міозинові філаменти.

Актиновий філамент зовні нагадує дві нитки намистини, закручені в подвійну спіраль, де кожна намистина – молекула білка. актина. У поглибленнях актинових спіралей на рівній відстані лежать один від одного молекули білка тропоніну, з'єднані з ниткоподібними молекулами білка тропоміозину.

Міозинові філаменти утворені молекулами білка, що повторюються. міозину. Кожна молекула міозину має головку та хвіст. Головка міозину може зв'язуватися з молекулою актину, утворюючи так званий поперечний місток.

Клітинна мембрана м'язового волокнаутворює інвагінації ( поперечні трубочки), що виконують функцію проведення збудження до мембрани саркоплазматичного ретикулуму. Саркоплазматичний ретикулум (подовжні трубочки)є внутрішньоклітинною мережею замкнутих трубочок і виконує функцію депонування іонів Са++.

Двигуна одиниця.Функціональною одиницею скелетного м'яза є рухова одиниця (ДЕ). ДЕ – сукупність м'язових волокон, які іннервуються відростками одного мотонейрону. Порушення та скорочення волокон, що входять до складу однієї ДЕ, відбувається одночасно (при збудженні відповідного мотонейрону). Окремі ДЕ можуть збуджуватися та скорочуватися незалежно один від одного.

Молекулярні механізми скороченняскелетного м'яза

Згідно теорії ковзання ниток, м'язове скорочення відбувається завдяки ковзному руху актинових та міозинових філаментів один щодо одного. Механізм ковзання ниток включає кілька послідовних подій.

Головки міозину приєднуються до центрів зв'язування актинового філаменту (рис. 2, А).

¦ Взаємодія міозину з актином призводить до конформаційних перебудов молекули міозину. Головки набувають АТФазну активність і повертаються на 120°. За рахунок повороту головок нитки актину і міозину пересуваються на один крок один відносно одного (рис. 2, Б).

Роз'єднання актину та міозину та відновлення конформації головки відбувається в результаті приєднання до головки міозину молекули АТФ та її гідролізу в присутності Са++ (рис. 2, В).

Цикл «зв'язування – зміна конформації – роз'єднання – відновлення конформації» відбувається багато разів, внаслідок чого актинові та міозинові філаменти зміщуються один щодо одного, Z-диски саркомерів зближуються та міофібрилла коротшає (рис. 2, Г).

Поєднання збудження та скороченняу скелетному м'язі

У стані спокою ковзання ниток у міофібрилі немає, оскільки центри зв'язування лежить на поверхні актину закриті молекулами білка тропоміозину (рис. 3, А, Б). Порушення (деполяризація) міофібрил і власне м'язове скорочення пов'язані з процесом електромеханічного сполучення, який включає ряд послідовних подій.

В результаті спрацьовування нейром'язового синапсу на постсинаптичній мембрані виникає ВПСП, який генерує розвиток потенціалу дії в області, що оточує постсинаптичну мембрану.

Збудження (потенціал дії) поширюється по мембрані міофібрили і за рахунок системи поперечних трубочок досягає саркоплазматичного ретикулуму. Деполяризація мембрани саркоплазматичного ретикулуму призводить до відкриття в ній Са++-каналів, через які в саркоплазму виходять іони Са++ (рис. 3, В).

Іони Са++ зв'язуються з білком тропоніном. Тропонін змінює свою конформацію та зміщує молекули білка тропоміозину, які закривали центри зв'язування актину (рис. 3, Г).

¦ До центрів зв'язування, що відкрилися, приєднуються головки міозину, і починається процес скорочення (рис. 3, Д).

Для розвитку зазначених процесів потрібен певний період (10-20 мс). Час від моменту збудження м'язового волокна (м'язи) до початку її скорочення називають латентним періодом скорочення.

Розслаблення скелетного м'яза

Розслаблення м'язу викликається зворотним перенесенням іонів Са++ за допомогою кальцієвого насоса в канали саркоплазматичного ретикулуму. У міру видалення Са++ із цитоплазми відкритих центрівзв'язування стає дедалі менше і зрештою актинові та міозинові філаменти повністю роз'єднуються; настає розслаблення м'яза.

Контрактуроюназивають стійке тривале скорочення м'яза, що зберігається після припинення дії подразника. Короткочасна контрактура може розвиватися після тетанічного скорочення внаслідок накопичення у саркоплазмі великої кількості Са++; тривала (іноді необоротна) контрактура може виникати внаслідок отруєння отрутами, порушень метаболізму.

Фази та режими скорочення скелетного м'яза

Фази м'язового скорочення

При подразненні скелетного м'яза поодиноким імпульсом електричного струму надпорогової сили виникає одиночне м'язове скорочення, в якому розрізняють 3 фази (рис. 4, А):

латентний (прихований) період скорочення (близько 10 мс), під час якого розвивається потенціал дії та протікають процеси електромеханічного сполучення; збудливість м'яза під час одиночного скорочення змінюється відповідно до фаз потенціалу дії;

фаза укорочення (близько 50 мс);

фаза розслаблення (близько 50 мс).

Мал. 4. Характеристика одиночного м'язового скорочення. Походження зубчастого та гладкого тетанусу. Б– фази та періоди м'язового скорочення, Б– режими м'язового скорочення, що виникають за різної частоти стимуляції м'яза. Зміна довжини м'язапоказано синім кольором, потенціал дії у м'язі- червоним, збудливість м'яза- фіолетовим.

Режими м'язового скорочення

У природних умовв організмі одиночного м'язового скорочення не спостерігається, оскільки по рухових нервах, що іннервують м'яз, йдуть серії потенціалів дії. Залежно від частоти нервових імпульсів, що приходять до м'яза, м'яз може скорочуватися в одному з трьох режимів (рис. 4, Б).

Поодинокі м'язові скорочення виникають при низькій частоті електричних імпульсів. Якщо черговий імпульс приходить у м'яз після завершення фази розслаблення, виникає серія послідовних одиночних скорочень.

При більш високій частоті імпульсів черговий імпульс може збігтися з фазою розслаблення попереднього циклу скорочення. Амплітуда скорочень сумуватиметься, виникне зубчастий тетанус- Тривале скорочення, що переривається періодами неповного розслаблення м'яза.

При подальшому збільшенні частоти імпульсів кожен наступний імпульс діятиме на м'яз під час фази укорочення, внаслідок чого виникне гладкий тетанус– тривале скорочення, яке не переривається періодами розслаблення.

Оптимум та песимум частоти

Амплітуда тетанічного скорочення залежить від частоти імпульсів, які подразнюють м'яз. Оптимумом частотиназивають таку частоту подразнюючих імпульсів, коли кожен наступний імпульс збігається з фазою підвищеної збудливості (рис. 4, A) і відповідно викликає тетанус найбільшої амплітуди. Песимумом частотиназивають вищу частоту подразнення, коли він наступний імпульс струму потрапляє у фазу рефрактерності (рис. 4, A), у результаті амплітуда тетануса значно зменшується.

Робота скелетного м'яза

Сила скорочення скелетного м'яза визначається 2 факторами:

числом ДЕ, що у скороченні;

частотою скорочення м'язових волокон.

Робота скелетного м'яза відбувається за рахунок узгодженої зміни тонусу (напруги) та довжини м'яза під час скорочення.

Види роботи скелетного м'яза:

• динамічна долаюча роботавідбувається, коли м'яз, скорочуючись, переміщає тіло чи його частини у просторі;

• статична (утримуюча) роботавиконується, якщо завдяки скороченню м'язів частини тіла зберігаються у певному положенні;

• динамічна поступальна роботавідбувається, якщо м'яз функціонує, але при цьому розтягується, так як зусилля, що нею, недостатньо, щоб перемістити або утримати частини тіла.

Під час виконання роботи м'яз може скорочуватися:

• ізотонічно- м'яз коротшає при постійній напрузі (зовнішньому навантаженні); ізотонічне скорочення відтворюється лише в експерименті;

• ізометричні- напруга м'яза зростає, а її довжина не змінюється; м'яз скорочується ізометрично під час здійснення статичної роботи;

• ауксотонічно- Напруга м'яза змінюється в міру її укорочення; аукстонічне скорочення виконується при динамічній долаючий роботі.

Правило середніх навантажень- м'яз може здійснити максимальну роботу при середніх навантаженнях.

Втома– фізіологічний стан м'яза, що розвивається після здійснення тривалої роботи та проявляється зниженням амплітуди скорочень, подовженням латентного періоду скорочення та фази розслаблення. Причинами стомлення є: виснаження запасу АТФ, накопичення у м'язах продуктів метаболізму. Стомлюваність м'яза при ритмічній роботі менша, ніж стомлюваність синапсів. Тому при здійсненні організмом м'язової роботи втома спочатку розвивається лише на рівні синапсів ЦНС і нейро-м'язових синапсів.

Структурна організація та скороченнягладких м'язів

Структурна організація. Гладкий м'яз складається з одиночних клітин веретеноподібної форми ( міоцитів), які розташовуються в м'язі більш менш хаотично. Скоротливі філаменти розташовані нерегулярно, внаслідок чого відсутня поперечна смугастість м'яза.

Механізм скорочення аналогічний такому в кістяковому м'язі, але швидкість ковзання філаментів і швидкість гідролізу АТФ у 100-1000 разів нижче, ніж у кістяковій мускулатурі.

Механізм сполучення збудження та скорочення. При збудженні клітини Са++ надходить у цитоплазму міоциту не тільки з саркоплазматичного ретикулуму, але і міжклітинного простору. Іони Ca++ за участю білка кальмодуліну активують фермент (кіназу міозину), який переносить фосфатну групу з АТФ на міозин. Головки фосфорильованого міозину набувають здатності приєднуватися до актинових філаментів.

Скорочення та розслаблення гладких м'язів. Швидкість видалення іонів Са++ із саркоплазми значно менша, ніж у скелетному м'язі, внаслідок чого розслаблення відбувається дуже повільно. Гладкі м'язи здійснюють тривалі тонічні скорочення та повільні ритмічні рухи. Внаслідок невисокої інтенсивності гідролізу АТФ гладкі м'язиоптимально пристосовані для тривалого скорочення, що не призводить до втоми та великих енерговитрат.

Фізіологічні властивості м'язів

Загальними фізіологічними властивостями скелетних та гладких м'язів є збудливістьі скоротливість. Порівняльна характеристика скелетних та гладких м'язів наведена в табл. 6.1. Фізіологічні властивості та особливості серцевої мускулатури розглядаються у розділі «Фізіологічні механізми гомеостазу».

Таблиця 7.1.Порівняльна характеристика скелетних та гладких м'язів

Пластичністьгладких м'язів проявляється в тому, що вони можуть зберігати постійний тонус як у вкороченому, так і розтягнутому стані.

Провідністьгладкою м'язової тканинипроявляється в тому, що збудження поширюється від одного міоциту до іншого через спеціалізовані електропровідні контакти (нексуси).

Властивість автоматіїгладкої мускулатури виявляється в тому, що вона може скорочуватися без участі нервової системи, за рахунок того, що деякі міоцити здатні мимовільно генерувати ритмічно повторювані потенціали дії.

Ізометричне м'язове скорочення

скорочення м'яза, що виражається у посиленні її напруги при незмінній довжині (наприклад, скорочення м'яза кінцівки, обидва кінці якої закріплені нерухомо). В організмі до І. м. с. наближається напруга, що розвивається м'язом під час спроби підняти непосильний вантаж. Порівн. Ізотонічне м'язове скорочення.

Велика Радянська Енциклопедія. - М: Радянська енциклопедія. 1969-1978 .

Дивитись що таке "Ізометричне м'язове скорочення" в інших словниках:

Укорочення або напруга м'язів у відповідь на подразнення, що викликається рухом розрядом. нейронів. Прийнята модель М. с, відповідно до якої при збудженні поверхні мембрани м'язового волокна потенціал дії поширюється спочатку за системою. Біологічний енциклопедичний словник

М'язове скорочення- основна функція м'язової тканини скорочення або напруга м'язів у відповідь на подразнення, що викликається розрядом рухових нейронів. М. с. є основою всіх рухів людського тіла. Розрізняють М. с. ізометричне, коли м'яз розвиває зусилля. Психомоторика: словник-довідник

Скорочення м'яза при постійному напрузі, що виражається у зменшенні її довжини та збільшенні поперечного перерізу. В організмі І. м. с. у чистому вигляді не спостерігається. До суто І. м. с. наближається рух ненавантаженої кінцівки; при… …

М'ЯЗИ- М'ЯЗИ. I. Гістологія. Загальноморфодогічна тканина скорочувальної речовини характеризується наявністю диференціювання в протоплазмі її елементів специфічності. фібрилярної структури; останні просторово орієнтовані у бік їх скорочення і… … Велика медична енциклопедія

Старовинний малюнок м'язів людини … Вікіпедія

I Плечовий суглоб(articulatio humeri) кулястий суглоб, утворений головкою плечової кістки та суглобової западини лопатки. Суглобова поверхня лопатки оточена кільцем фіброзного хряща так званою суглобовою губою. Через порожнину суглоба. Медична енциклопедія

Моторна одиниця (МО) є функціональною одиницею скелетного м'яза. МЕ включає в себе групу м'язових волокон і мотонейрон, що їх іннервує. Число м'язових волокон, що входять до складу однієї МО, варіює в різних м'язівах. Наприклад, там, де… … Вікіпедія

М'язового скорочення, виражає зміну швидкості скорочення м'яза залежно від його навантаження. Виведено англійським фізіологом А.В. Велика Радянська Енциклопедія

План

Загальні відомості

Загальні відомості

Загальні відомості

Загальні відомості

Типи м'язового скорочення

Ізотонічне скорочення

Ізотонічне скорочення

Ізометричне скорочення

Ізометричне скорочення

Аукстонічне скорочення

Аукстонічне скорочення

Аукстонічне скорочення

Ізокінетичне скорочення

Ізокінетичне скорочення

Види м'язових скорочень

Види м'язових скорочень. Основні поняття

Поодиноке скорочення

Поодиноке скорочення

Поодиноке скорочення

Поодиноке скорочення

Поодиноке скорочення

Тетанічне скорочення

Тетанічне скорочення

Тетанічне скорочення

Тетанічне скорочення

Зубчастий тетанус

Гладкий тетанус

Тетанічне скорочення

Тетанічне скорочення

Тетанічне скорочення

Які відрізняються клітинною та тканинною організацією, іннервацією та до певної міри механізмами функціонування. У той самий час у молекулярних механізмах м'язового скорочення між цими типами м'язів багато спільного.

Скелетні м'язи

Скелетна мускулатура є активною частиною опорно-рухового апарату. В результаті скоротливої ​​діяльності поперечно-смугастих м'язів здійснюються:

• пересування тіла у просторі;
• переміщення частин тіла щодо один одного;
• підтримка пози.

Крім того, один із результатів м'язового скорочення – вироблення тепла.

У людини, як і у всіх хребетних, волокна скелетних м'язів мають чотири найважливіші властивості:

• збудливість- здатність відповідати на подразник змінами іонної проникності та мембранного потенціалу;
• провідність -здатність до проведення потенціалу дії вздовж волокна;
• скоротливість- Здатність скорочуватися або змінювати напругу при збудженні;
• еластичність -здатність розвивати напругу під час розтягування.

У природних умовах збудження та скорочення м'язів викликаються нервовими імпульсами, що надходять до м'язових волокон із нервових центрів. Щоб спричинити збудження в експерименті, застосовують електричну стимуляцію.

Безпосереднє роздратування самого м'яза називається прямим роздратуванням; роздратування рухового нерва, що веде до скорочення іннервованого цим нервом м'яза (збудження нейромоторних одиниць), - непрямим роздратуванням. Зважаючи на те, що збудливість м'язової тканини нижче, ніж нервової, додаток електродів дратівливого струму безпосередньо до м'яза ще не забезпечує прямого подразнення: струм, поширюючись по м'язовій тканині, діє в першу чергу на закінчення рухових нервів, що знаходяться в ній, і збуджує їх, що веде до скорочення м'язів.

Типи скорочення

Ізотонічний режим- Скорочення, при якому м'яз вкорочується без формування напруги. Таке скорочення можливе при перетині або розриві сухожилля або в експерименті на ізольованому (видаленому з організму) м'язі.

Ізометричний режим- Скорочення, при якому напруга м'язу зростає, а довжина практично не зменшується. Таке скорочення спостерігається під час спроби підняти непосильний вантаж.

Ауксотонічний режим -скорочення, у якому довжина м'язи змінюється зі збільшенням її напруги. Такий режим скорочень спостерігається під час здійснення трудової діяльності. Якщо напруга м'язу зростає при її укороченні, то таке скорочення називають концентричним,а у разі збільшення напруги м'яза при її подовженні (наприклад, при повільному опусканні вантажу) - ексцентричним скороченням.

Види м'язових скорочень

Виділяють два види м'язових скорочень: одиночний та тетанічний.

При подразненні м'яза поодиноким стимулом виникає одиночне м'язове скорочення, у якому виділяють такі три фази:

• фаза латентного періоду - починається від початку дії подразника і до початку укорочення;
• фаза скорочення (фаза скорочення) - від початку скорочення до максимального значення;
• фаза розслаблення – від максимального скорочення до початкової довжини.

Поодиноке м'язове скороченняспостерігається на час вступу до м'яза короткої серії нервових імпульсів моторних нейронів. Його можна викликати впливом на м'яз дуже коротким (близько 1 мс) електричним стимулом. Скорочення м'яза починається через часовий проміжок до 10 мс від початку дії подразника, який називають латентним періодом (рис. 1). Потім розвиваються скорочення (тривалість близько 30-50 мс) та розслаблення (50-60 мс). На весь цикл одиночного м'язового скорочення витрачається загалом 0,1 з.

Тривалість одиночного скорочення у різних м'язів може сильно змінюватись і залежить від функціонального стану м'яза. Швидкість скорочення і особливо розслаблення уповільнюється у разі розвитку втоми м'яза. До швидких м'язів, що мають короткочасне одиночне скорочення, відносяться зовнішні м'язи очного яблука, повік, середнього вуха та ін.

При зіставленні динаміки генерації потенціалу на мембрані м'язового волокна та її одиночного скорочення видно, що потенціал дії завжди виникає раніше і потім починає розвиватися укорочення, яке триває і після закінчення реполяризації мембрани. Згадаємо, що тривалість фази деполяризації потенціалу дії м'язового волокна становить 3-5 мс. Протягом цього проміжку часу мембрана волокна знаходиться в стані абсолютної рефрактерності, за якою слідує відновлення се збудливості. Оскільки тривалість укорочення становить близько 50 мс, то очевидно, що ще під час укорочення мембрана м'язового волокна повинна відновлювати збудливість і буде здатна відповідати на нову дію скороченням на тлі незавершеного. Отже, на тлі скорочення, що розвивається, в м'язових волокнах на їх мембрані можна викликати нові цикли збудження і наступні за ними сумуються скорочення. Таке підсумовування скорочення отримало назву тетанічного(Тетанус). Його можна спостерігати в одиночному волокні і цілому м'язі. Однак механізм тетанічного скорочення в природних умовах у цілому м'язі має особливості.

Мал. 1. Тимчасові співвідношення одиночних циклів збудження та скорочення волокна скелетного м'яза: а – співвідношення потенціалу дії, виходу Са 2+ у саркоплазму та скорочення: 1 – латентний період; 2 - укорочення; 3 - розслаблення; б - співвідношення потенціалу дії, збудливості та скорочення

Тетанусомназивають скорочення м'яза, що виникає в результаті підсумовування скорочень її моторних одиниць, викликаних надходженням до них безлічі нервових імпульсів від моторних нейронів, що іннервують цей м'яз. Підсумовування зусиль, що розвиваються при скороченні волокон безлічі рухових одиниць, сприяє збільшенню сили тетанічного скорочення м'яза та впливає на тривалість скорочення.

Розрізняють зубчастийі гладкийтетанус. Для спостереження в експерименті зубчастого тетанусу м'язи її стимулюють імпульсами електричного струму з такою частотою, щоб кожен наступний стимул наносився після фази укорочення, але ще до закінчення розслаблення. Гладке тетанічне скорочення розвивається при частіших подразненнях, коли наступні дії наносяться під час розвитку укорочення м'яза. Наприклад, якщо фаза укорочення м'яза становить 50 мс, фаза розслаблення - 60 мс, то для отримання зубчастого тетануса необхідно дратувати цей м'яз із частотою 9-19 Гц, для отримання гладкого - з частотою не менше 20 Гц.

Для демонстрації різних видівТетанус зазвичай використовують графічну реєстрацію на кімографі скорочень ізольованого литкового м'яза жаби. Приклад такої кімограми подано на рис. 2.

Якщо порівнювати амплітуди та зусилля, що розвиваються при різних режимах скорочення м'яза, то вони при одиночному скороченні мінімальні, збільшуються при зубчастому тетанусі та стають максимальними при гладкому тетанічному скороченні. Однією з причин такого зростання амплітуди та сили скорочення є те, що збільшення частоти генерації ПД на мембрані м'язових волокон супроводжується збільшенням виходу та накопиченням у саркоплазмі м'язових волокон іонів Са 2+ , що сприяє більшій ефективності взаємодії між скорочувальними білками.

Мал. 2. Залежність амплітуди скорочення від частоти подразнення (сила та тривалість стимулів незмінні)

При поступовому збільшенні частоти подразнення наростання сили та амплітуди скорочення м'яза йде лише до певної межі - оптимуму реакції у відповідь. Частоту подразнення, що викликає найбільшу відповідь м'яза, називають оптимальною. Подальше збільшення частоти подразнення супроводжується зменшенням амплітуди та сили скорочення. Це явище називають песимумом реакції у відповідь, а частоти подразнення, що перевищують оптимальну величину - песимальними. Явища оптимуму та песимуму відкрили Н.Є. Введенським.

У природних умовах частота та режим посилки моторними нейронами нервових імпульсів до м'яза забезпечують асинхронне залучення у процес скорочення більшої чи меншої (залежно від кількості активних мотонейронів) кількості рухових одиниць м'яза та сумацію їх скорочень. Скорочення цілісного м'яза в організмі та своєму характеру близьке до гладкотеганічного.

Для характеристики функціональної активності м'язів оцінюють показники їх тонусу та скорочення. Тонусом м'язи називають стан тривалої безперервної напруги, викликаний поперемінним асинхронним скороченням її моторних одиниць. При цьому видиме укорочення м'яза може бути відсутнім через те, що в процес скорочення залучаються не всі, а лише ті рухові одиниці, властивості яких найкращим чиномпристосовані до підтримки тонусу м'яза та сили їх асинхронного скорочення недостатньо для укорочення м'яза. Скорочення таких одиниць при переході від розслаблення до напруги або зміни ступеня напруги називають тонічними.Короткочасні скорочення, що супроводжуються зміною сили та довжини м'яза, називають фізичними.

Механізм м'язового скорочення

М'язове волокно є багатоядерною структурою, оточеною мембраною і містить спеціалізований скорочувальний апарат -міофібрили(Рис. 3). Крім цього, найважливішими компонентами м'язового волокна є мітохондрії, системи поздовжніх трубочок - саркоплазматичний ретикулум і система поперечних трубочок. Т-система.

Мал. 3. Будова м'язового волокна

Функціональною одиницею скорочувального апарату м'язової клітиниє саркомір,із саркомерів складається міофібрилла. Саркомери відокремлюються одна від одної Z-пластинками (рис. 4). Саркомери в міофібрилі розташовані послідовно, тому скорочення capкомерів викликають скорочення міофібрили та загальне скорочення м'язового волокна.

Мал. 4. Схема будови саркомера

Вивчення структури м'язових волокон у світловому мікроскопі дозволило виявити їх поперечну смугастість, яка обумовлена ​​особливою організацією скорочувальних білківпротофібрил - актинаі міозину.Актинові філаменти представлені подвійною ниткою, закрученою у подвійну спіраль із кроком близько 36,5 нм. Ці філаменти довжиною 1 мкм та діаметром 6-8 нм, кількість яких досягає близько 2000, одним кінцем прикріплені до Z-пластинки. У поздовжніх борозенках актинової спіралі розташовуються ниткоподібні молекули білка тропоміозину.З кроком, рівним 40 нм, до молекули тропоміозину прикріплена молекула іншого білка. тропоніну.

Тропонін і тропоміозин грають важливу роль у механізмах взаємодії актину та міозину. У саркомера між нитками актину розташовуються товсті нитки міозину завдовжки близько 1,6 мкм. У поляризаційному мікроскопі ця область видно у вигляді смужки темного кольору (внаслідок подвійного променезаломлення) - анізотропний А-диск.У центрі його видно світлішу смужку H.У стані спокою у ній немає актинових ниток. По обидва боки А-диска видно світлі ізотропнісмужки - I-диски, утворені нитками актину.

У стані спокою нитки актину та міозину незначно перекривають один одного таким чином, що загальна довжина саркомера становить близько 2,5 мкм. При електронній мікроскопії у центрі H-смужки виявлена М-лінія -структура, що утримує нитки міозину.

При електронній мікроскопії видно, що з боків міозинової нитки виявляються виступи, отримали назву поперечних містків. Згідно з сучасними уявленнями, поперечний місток складається з голівки та шийки. Головка набуває вираженої АТФазної активності при зв'язуванні з актином. Шийка володіє еластичними властивостями і є шарнірним з'єднанням, тому головка поперечного містка може повертатися навколо своєї осі.

Використання сучасної техніки дозволило встановити, що завдання електричного подразнення на область Z-Пластинки призводить до скорочення саркомера, при цьому розмір зони диска Ане змінюється, а величина смужок Ні Iзменшується. Ці спостереження свідчили, що довжина міозинових ниток не змінюється. Аналогічні результати були отримані при розтягуванні м'язів - власна довжина актинових та міозинових ниток не змінювалася. В результаті експериментів з'ясувалося, що змінювалася область взаємного перекриття актинових та міозинових ниток. Ці факти дозволили X. та А. Хакслі запропонувати теорію ковзання ниток для пояснення механізму м'язового скорочення. Відповідно до цієї теорії при скороченні відбувається зменшення розміру саркомера внаслідок активного переміщення тонких актинових ниток щодо товстих міозинових.

Мал. 5. А - схема організації саркоплазматичного ретикулума, поперечних трубочок і міофібрил. Б - схема анатомічної структури поперечних трубочок та саркоплазматичного ретикулуму в індивідуальному волокні скелетного м'яза. В - роль саркоплазматичного ретикулуму в механізмі скорочення скелетного м'яза

У процесі скорочення м'язового волокна у ньому відбуваються такі перетворення:

електрохімічне перетворення:

• генерація ПД;
• поширення ПД по T-системі;
• електрична стимуляція зони контакту T-системи та саркоплазматичного ретикулуму, активація ферментів, утворення інозитолтрифосфату, підвищення внутрішньоклітинної концентрації іонів Са2+;

хемомеханічне перетворення:

• взаємодія іонів Са 2+ з тропоніном, зміна конфігурації тропоміозину, звільнення активних центрів на актинових філаментах;
• взаємодія міозинової головки з актином, обертання головки та розвиток еластичної тяги;
• ковзання ниток актину та міозину відносно один одного, зменшення розміру саркомера, розвиток напруги або укорочення м'язового волокна.

Передача збудження з рухового мотонейрону на м'язове волокно відбувається за допомогою медіатора ацетилхоліну (АХ). Взаємодія АХ з холінорецептором кінцевої платівки призводить до активації АХ-чутливих каналів та появи потенціалу кінцевої платівки, який може досягати 60 мВ. При цьому область кінцевої пластинки стає джерелом подразнюючого мембрани м'язового волокна і на ділянках клітинної мембрани, прилеглих до кінцевої пластинки, виникає ПД, який поширюється в обидві сторони зі швидкістю приблизно 3-5 м/с при температурі 36 °С. Таким чином, генерація ПД є першим етапомм'язового скорочення.

Другим етапомє поширення ПД всередину м'язового волокна по поперечній системі трубочок, яка є сполучною ланкою між поверхневою мембраною і скоротливим апаратом м'язового волокна. Г-система тісно контактує із термінальними цистернами саркоплазматичної мережі двох сусідніх саркомірів. Електрична стимуляція місця контакту призводить до активації ферментів, розташованих у місці контакту, та утворення інозитолтрифосфату. Інозитолтрифосфат активує кальцієві канали мембран термінальних цистерн, що призводить до виходу іонів Са 2+ з цистерн і підвищення внутрішньоклітинної концентрації Са 2+ "з 10 -7 до 10 -5. Сукупність процесів, що призводять до підвищення внутрішньоклітинної концентрації Са 2+ становить сутність третього етапум'язового скорочення. Таким чином, на перших етапах відбувається перетворення електричного сигналу ПД на хімічний - підвищення внутрішньоклітинної концентрації Са 2+ тобто. електрохімічне перетворення(Рис. 6).

При підвищенні внутрішньоклітинної концентрації іонів Са 2+ відбувається їхнє зв'язування з тропоніном, який змінює конфігурацію тропоміозину. Останній змішається в жолобок між нитками актину; при цьому на актинових нитках відкриваються ділянки, з якими можуть взаємодіяти поперечні містки міозину. Це усунення тропоміозину обумовлено зміною формації молекули білка тропоніну при зв'язуванні Са 2+ . Отже, участь іонів Са 2+ у механізмі взаємодії актину та міозину опосередковано через тропонін та тропоміозин. Таким чином, четвертим етапомЕлектромеханічного сполучення є взаємодія кальцію з тропоніном та усунення тропоміозину.

на п'ятому етапіелектромеханічного сполучення відбувається приєднання головки поперечного містка міозину до містка актину - до першого з кількох послідовно розташованих стабільних центрів. При цьому міозинова головка повертається навколо своєї осі, оскільки має кілька активних центрів, які послідовно взаємодіють із відповідними центрами на актиновому філаменті. Обертання головки призводить до збільшення пружної еластичної тяги шийки поперечного містка і збільшення напруги. У кожен момент у процесі розвитку скорочення одна частина головок поперечних містків перебуває у поєднанні з актиновим філаментом, інша вільна, тобто. існує послідовність їхньої взаємодії з актиновим філаментом. Це забезпечує плавність процесу скорочення. На четвертому та п'ятому етапах відбувається хемомеханічне перетворення.

Мал. 6. Електромеханічні процеси у м'язі

Послідовна реакція з'єднання та роз'єднання головок поперечних містків з актиновим філаментом призводить до ковзання тонких і товстих ниток відносно один одного та зменшення розмірів саркомера та загальної довжини м'яза, що є шостим етапом.Сукупність описаних процесів становить суть теорії ковзання ниток (рис. 7).

Спочатку вважали, що іони Са 2+ служать кофактором АТФазної активності міозину. Подальші дослідження спростували це припущення. У м'яза актин і міозин практично не мають АТФазної активністю. Приєднання головки міозину до актину призводить до того, що головка набуває АТФазної активності.

Мал. 7. Ілюстрація теорії ковзних ниток:

А. а - м'яз у спокої: А. 6 - м'яз при скороченні: Б. а. б — послідовна взаємодія активних центрів міозинової головки з центрами активної нитки

Гідроліз АТФ в АТФазному центрі головки міозину супроводжується зміною конформації останньої та переведенням її в новий, високоенергетичний стан. Повторне приєднання міозинової головки до нового центру на актиновому філаменті знову призводить до обертання головки, що забезпечується енергією, що запасається в ній. У кожному циклі з'єднання та роз'єднання головки міозину з актином розщеплюється одна молекула АТФ на кожен місток. Швидкість обертання визначається швидкістю розщеплення АТФ. Очевидно, що швидкі фазічні волокна споживають значно більше АТФ в одиницю часу та зберігають менше хімічної енергії під час тонічного навантаження, ніж повільні волокна. Таким чином, у процесі хемомеханічного перетворення АТФ забезпечує роз'єднання головки міозину та акгінового філаменту та енергетику для подальшої взаємодії головки міозину з іншою ділянкою актинового філаменту. Ці реакції можливі при концентрації кальцію вище 10-6 М.

Описані механізми укорочення м'язового волокна дозволяють припустити, що з розслаблення насамперед необхідно зниження концентрації іонів Са 2+ . Експериментально було доведено, що саркоплазматична мережа має спеціальний механізм – кальцієвий насос, який активно повертає кальцій до цистерн. Активація кальцієвого насоса здійснюється неорганічним фосфатом, що утворюється при гідролізі АТФ. а енергозабезпечення роботи кальцієвого насоса також за рахунок енергії, що утворюється при гідролізі АТФ. Таким чином, АТФ є другим найважливішим чинником, абсолютно необхідним процесу розслаблення. Якийсь час після смерті м'язи залишаються м'якими внаслідок припинення тонічного впливу мотонейронів. Потім концентрація АТФ знижується нижче за критичний рівень і можливість роз'єднання головки міозину з актиновим філаментом зникає. Виникає явище трупного задублення з вираженою ригідністю скелетних м'язів.

• Гідроліз АТФ під дією міозину, в результаті поперечні містки отримують енергію для розвитку зусилля, що тягне.
• Зв'язування АТФ з міозином, що веде до від'єднання поперечних містків, прикріплених в актину, що створює можливість повторення циклу їхньої активності.
• Гідроліз АТФ (під дією Са 2+ -АТФази) для активного транспорту іонів Са 2+ до латеральних цистерн саркоплазматичного ретикулуму, що знижує рівень цитоплазматичного кальцію до вихідного рівня

Сумація скорочень та тетанус

Якщо в експерименті на окреме м'язове волокно або весь м'яз діють два сильних одиночних подразнення, що швидко наступають один за одним, то скорочення, що виникають, матимуть більшу амплітуду, ніж максимальне скорочення при одиночному подразненні. Скоротливі ефекти, спричинені першим і другим роздратуванням, начебто складаються. Це називається сумацією скорочень (рис. 8). Воно спостерігається як за прямому, і непрямому подразненні м'язи.

Для виникнення сумації необхідно, щоб інтервал між подразненнями мав певну тривалість: він повинен бути довшим за рефрактерний період, в іншому випадку на друге роздратування не буде відповіді, і коротше всієї тривалості скорочувальної відповіді, щоб друге роздратування подіяло на м'яз раніше, ніж він встигне розслабитися після першого подразнення. При цьому можливі два варіанти: якщо друге роздратування надходить, коли м'яз вже почав розслаблятися, то на міографічній кривій вершина цього скорочення буде відокремлена від вершини першого западінням (рис 8, Ж-Г); якщо ж друге роздратування діє, коли перше ще дійшло своєї вершини, то друге скорочення повністю зливається з першим, утворюючи єдину підсумовану вершину (рис 8, А-В).

Розглянемо сумацію в литкового м'язажаби. Тривалість висхідної фази її скорочення приблизно 0,05 с. Тому для відтворення на цьому м'язі першого типу сумації скорочень (неповна сумація) необхідно, щоб інтервал між першим і другим роздратуванням був більшим за 0,05 с, а для отримання другого типу сумації (так звана повна сумація) — менше 0,05 с.

Мал. 8. Сумація м'язових скорочень 8 відповідь на два стимули. Позначка часу 20 мс

Як за повної, і за неповної сумації скорочень потенціали дії не сумуються.

Тетанус м'язи

Якщо на окреме м'язове волокно або на весь м'яз діють ритмічні роздратування з такою частотою, що їх ефекти підсумовуються, настає сильне та тривале скорочення м'яза, зване тетанічним скороченням, або тетанусом.

Амплітуда його може бути в кілька разів більша за величину максимального одиничного скорочення. При відносно малій частоті подразнень спостерігається зубчастий тетанус, при великій частоті - гладкий тетанус(Рис. 9). При тетанусі скорочувальні відповіді м'язи підсумововані, а електричні реакції — потенціали дії — не підсумовуються (рис. 10) та його частота відповідає частоті ритмічного подразнення, що викликав тетанус.

Після припинення тетанічного подразнення волокна повністю розслабляються, їхня вихідна довжина відновлюється лише через деякий час. Це називається післятетанічної, чи залишкової, контрактурою.

Чим швидше скорочуються і розслабляються волокна м'язи, тим частіше має бути подразнення, щоб викликати тетанус.

Втома м'яза

Втомою називається тимчасове зниження працездатності клітини, органу або цілого організму, що настає внаслідок роботи та зникає після відпочинку.

Мал. 9. Тетанус ізольованого м'язового волокна (за Ф.Н. Сєрковим):

а - зубчастий тетанус при частоті подразнення 18 Гц; 6 - гладкий тетанус при частоті подразнення 35 Гц; М - міограма; Р - Позначка роздратування; В - позначка часу 1 с

Мал. 10. Одночасний запис скорочення (а) та електричної активності (6) скелетного м'яза кішки при тетанічному подразненні нерва

Якщо довго дратувати ритмічними електричними стимулами ізольований м'яз, до якого підвішено невеликий вантаж, то амплітуда її скорочень поступово зменшується до нуля. Реєстрований запис скорочень називають кривою втоми.

Зниження працездатності ізольованого м'яза при її тривалому подразненні обумовлено двома основними причинами:

• під час скорочення в м'язі накопичуються продукти обміну речовин (фосфорна, молочна кислоти та ін), що надають пригнічуючу дію на працездатність м'язових волокон. Частина цих продуктів, а також іони калію дифундують з волокон назовні в навколоклітинний простір і впливають на здатність збудливої ​​мембрани генерувати потенціали дії. Якщо ізольований м'яз, поміщений у невеликий об'єм рідини Рінгера, тривало дратуючи, довести до повної втоми, то достатньо лише змінити розчин, що омиває її, щоб відновилися скорочення м'яза;
• поступове виснаження у м'язі енергетичних запасів. При тривалій роботі ізольованого м'яза різко зменшуються запаси глікогену, унаслідок чого порушується процес ресинтезу АТФта креатинфосфату, необхідний для здійснення скорочення.

І.М. Сєченов (1903) показав, що відновлення працездатності стомлених м'язів руки людини після тривалої роботи з підйому вантажу прискорюється, якщо під час відпочинку виконувати роботу іншою рукою. Тимчасове відновлення працездатності м'язів стомленої руки може бути досягнуто і за інших видів рухової активності, наприклад, при роботі м'язів нижніх кінцівок. На відміну простого спокою такий відпочинок був названий І.М. Сєченовим активним. Він розглядав ці факти як доказ того, що стомлення розвивається насамперед у нервових центрах.

Скорочення ізометричне С., при якому довжина м'язових волокон залишається незмінною, а їх напруга зростає.

Великий медичний словник. 2000 .

Дивитись що таке "скорочення ізометричне" в інших словниках:

Скорочення м'яза, що виражається у посиленні її напруги при незмінній довжині (наприклад, скорочення м'яза кінцівки, обидва кінці якої закріплені нерухомо). В організмі до І. м. с. наближається напруга, що розвивається м'язом при спробі.

ІЗОМЕТРИЧНЕ СКОРОЧЕННЯ (або СУДОРОГО)- Скорочення м'яза, яке викликає напруженість, але не рух, як при упорі в стіну – немає жодного фактичного скорочення м'яза, і його довжина не змінюється. Тлумачний словникз психології

ізометричне скорочення м'язів- izometrinis raumens susitraukimas statusas t sritis kūno kultūra ir sportas apibrėžtis raumens susitraukimas žodynas

Ізометричне скорочення- (грец. isos – рівний, однаковий, подібний; metron – міра) скорочення м'яза з його напругою, що не спричинило, однак, руху та укорочення м'яза. Див: Судоми … Енциклопедичний словник з психології та педагогіки

Ізометричне скорочення- м'язів (isometricus, від грец. isos рівний + metron, meron розмір, міра) – скорочення м'яза, коли його довжина залишається постійною, не змінюється.

Ізометричне скорочення м.- (isos рівний + metron міра, розмір) – скорочення м'яза, при якому довжина м'язових волокон залишається без змін, а підвищується напруга, тонус... Словник термінів з фізіології сільськогосподарських тварин

Скорочення м'яза при постійному напрузі, що виражається у зменшенні її довжини та збільшенні поперечного перерізу. В організмі І. м. с. у чистому вигляді не спостерігається. До суто І. м. с. наближається рух ненавантаженої кінцівки; при… … Велика Радянська Енциклопедія

Укорочення або напруга м'язів у відповідь на подразнення, що викликається рухом розрядом. нейронів. Прийнята модель М. с, відповідно до якої при збудженні поверхні мембрани м'язового волокна потенціал дії поширюється спочатку за системою. Біологічний енциклопедичний словник

М'язове скорочення- основна функція м'язової тканини скорочення або напруга м'язів у відповідь на подразнення, що викликається розрядом рухових нейронів. М. с. є основою всіх рухів людського тіла. Розрізняють М. с. ізометричне, коли м'яз розвиває зусилля. Психомоторика: словник-довідник

М'ЯЗИ- М'ЯЗИ. I. Гістологія. Загальноморфодогічна тканина скорочувальної речовини характеризується наявністю диференціювання в протоплазмі її елементів специфічності. фібрилярної структури; останні просторово орієнтовані у бік їх скорочення і… … Велика медична енциклопедія