Kalade nägemine. Kalade nägemine – kuidas kala näeb? Kalade nägemine vees

Nägemisorgan, silm, meenutab oma ehituselt fotoaparaati ja silmalääts on läätsega ning võrkkest sarnaneb filmiga, millelt pilt saadakse. Kalade lääts on sfääriline ja ei saa kuju muuta. Nende nägemine on kohandatud erinevatele kaugustele, kui lääts läheneb võrkkestale või eemaldub sellest.

Füüsika

Valgus- ja värvinägemine kaladel

Valgus- ja värvinägemine kaladel

Päevasel ajal valgustab veekeskkonda päike. Nähtavus selles sõltub sellest, kui suur osa veele langevate päikesekiirte energiast tungib selle paksusesse, aga ka päikese asendist taevas, õhu ja vee läbipaistvusest ja puhtusest. Lisaks peegeldub osa päikesekiirtest veepinnalt ning vette tunginud kiirte energia neeldub selles. Sügavuse suurenedes suureneb energiakadu kiiresti. Näiteks 100 meetri sügavusel on valgustus vaid 0,45 protsenti pinnast.

Valguse olemus on laineline. Igal spektri kiirel on oma lainepikkus. Pikima lainepikkusega kiired tungivad veekeskkonda madalamale sügavusele. Kui paigutate spektri kiired vastavalt nende võimele veesambasse tungida, on need järgmises järjekorras: punane, kollane, roheline, sinine, violetne.

Kõige rohkem neeldub punane, millel on pikim lainepikkus. Värvinägemisega kalade puhul muutub see eristamatuks juba 5 meetri sügavusel ja 10 meetri sügavusel tajutakse seda mustana. Kala rohelist värvi eristatakse kuni 13 meetri sügavusel. Ja üle 20 meetri sügavusel näevad nad kõike sinakasrohelistes toonides. Seetõttu võib järeldada, et kalad on vähem tundlikud punase ja tundlikumad kollase, rohelise ja sinise kiirte suhtes. Möödaminnes märgime, et kalad eristavad värve teatud valgustuse tasemel, mis on vajalik nende silma võrkkesta spetsiaalse pigmenteeritud valgustundliku kihi koonuste toimimiseks.

Veekeskkonna valgustatus määrab suurel määral kalade liikumis- ja toitumisaktiivsust ning värvinägemist kasutavad nad vee- ja taimeorganismide värvi järgi äratundmiseks. Mõne kala puhul muudab värvinägemine kaitseotstarbel refleksiivselt värvi.

Igapäevased muutused valgustugevuses on kalade igapäevase vertikaalse rände põhjuseks. Iga kalaliigi jaoks on teatud päikesekiirguse piir, mille ületamisel muutuvad tingimused nende jaoks ebasoodsaks ning seejärel vajuvad nad sügavusse või varjuvad varjulisse kohta ja lõpetavad toitumise. Seda kinnitab kalade käitumine pilves ilmaga – nad püsivad aktiivsena kogu päevavalguse. Muide, põhja- või põhjaelustiiliga selgrootud ja koorikloomad ei talu otsest päikesevalgust. Seetõttu lahkuvad nad koidikul oma varjupaikadest ja liiguvad aktiivselt toitu otsides ning esimeste vette tunginud päikesekiirtega tormavad varju. Võib-olla on see üks põhjusi, miks hommikuti koidikul on aktiivne hammustamine ja suurte kalade lähenemine kallastele, kuhu kuhjuvad selgrootud ja koorikloomad.

Eeltoodust võib teha mitmeid praktilisi järeldusi.

Kalapüük pilvitu taevas ja kõrgel päikesel ei too edu; kui on hammustusi, on need juhuslikud. Kogenud kalurid puhkavad sel ajal ja ootavad õhtust näksimist. Mõnikord võimaldavad veehoidla tingimused pärast koitu veidi pikendada kalapüüki, kui lähete varjulisele poolele. Üldiselt, kui kõik muud asjad on võrdsed, on parem püüda idakaldalt.

Värvinägemise olemasolu kaladel kohustab kalurit hoolitsema püügivahendite kamuflaaži eest. Õngenöör, jalutusrihmad, uppujad, konksud peaksid värviliselt sulanduma ümbritsevate veealuste objektidega, siis ei ole kala nende suhtes ettevaatlik.

Mis aga puutub sööda värvi, siis siin on raske midagi soovitada. Kalurite arvamusi saame vaid üldistada. Enamikku kalu tõmbavad punased söödad, võib-olla seetõttu, et erinevatel ussidel ja mõnel vastsel (näiteks vereussid), millest nad toituvad, on sama värv. Kuid sellised düüsid on tõhusad ainult kuni 5 meetri sügavusel. Suuremal sügavusel saate üle minna kollase ja kollakasrohelise värvusega söötadele. Kollane värv on toonilt lähemal punasele ja roheline ise meelitab kalu, kuna nad koguvad veealuste taimede rohelistest lehtedest vastseid ja muid selgrootuid ja koorikloomi ning mõned kalad söövad ka taimede noori võrseid. Kalade puhul on roheline värv ilmselt tavalisem.

Õngitsejad on märganud, et osad kalad jää alt hammustavad paremini mitmevärvilistel söötadel. Eelkõige sobivad ahvenad hästi kambriku või helmestega rakistele järgmises värvikombinatsioonis: must - valge - must; latikas ja hõbelatikas: punane - must - punane; särg: valge - must - valge. Kuidas seda seletatakse, jääb saladuseks.

Ainult üks muster on usaldusväärselt tuvastatud. Halva nähtavuse tingimustes, mis on tingitud ebapiisavast valgusest või hägusest veest, märkavad kalad paremini ja on valmis võtma heledamaid söötasid ja söötasid ning hea nähtavuse korral - tumedamaid. Madalatel sügavustel on parem kasutada matte lusikaid, kuna läikivad lusikad peegeldavad päikesekiiri tugevamalt ja peletavad seega kala eemale. Samal põhjusel soovitavad paljud õngitsejad värvida alumine osa hõljuge heledates värvides, kuna sel juhul on see heleda taeva taustal vähem märgatav.

Teave kunstliku valguse mõju kohta kaladele öösel on äärmiselt napp ja sageli vastuoluline. Mõnede kalastajate tähelepanekute järgi kardavad angerjas, karpkala ja karpkala öösel valgust ning eemalduvad kallastest. Lõkketuleks sobivad takjas, säga ja särg ning veealune valgus meelitab toore kala. Ahven on valguse suhtes ükskõikne.

Teada on püütud kala meelitada püügiala valgustama veealuste elektrivalgustitega, mis on suletud klaasnõus põhja langetatud. Kuid millegipärast selle toetajad vaikivad, kas sellisel valgustusel on mõju.

IN viimased aastad Huvi helendavate söötade vastu on taas elavnenud. Mõnel süvamere kalal on helendavad elundid, mis on loodud sugulaste äratundmiseks, vaenlaste eemale peletamiseks ja ohvrite meelitamiseks. Mered on koduks ka helendavatele molluskitele, meduusidele, bakteritele ja teistele organismidele. Kuid looduslike helendavate söötade hankimine on keeruline ja mõnikord võimatu. Kirjanduses kirjeldatakse juhtumit, kui Valge mere kalurid kasutasid söödana surnud heeringat, millele olid elama asunud helendavad bakterid. Võib-olla andis see kaluritele idee kasutada kunstlikke helendavaid söötasid, mille sära sarnaneks looduslikule.

Helendavate peibutussöötade valmistamise tehnoloogia on üsna lihtne. Sel eesmärgil kasutage Soyuzreaktivi kauplustes müüdavaid kompositsioone FKP-3 või FKP-OZ-K. Nende sära kestus pärast lühiajalist kiiritamist päevavalgusega või elektrivalgusega on pool tundi kuni kaks kuni kolm tundi. Üks osa helendavast kompositsioonist segatakse kahe või kolme osa nitrolakiga või liimiga BF-2, BF-6. Spinneritele tehakse täppide, joonte ja rõngaste kujul süvendid ning kaetakse valge nitrolakiga. Konksu vars on samuti värvitud või kaetud valge kambriga. Seejärel kantakse nendele kohtadele helendava koostise segu laki või liimiga.

Helendavate söödaga püügimeetodid ei erine üldtunnustatud püügimeetoditest. Pean siiski märkima, et ma ei usalda püügil helendavate söödate tõhusust mageveekalad. Oleks huvitav teada kalurite arvamusi selles küsimuses.

A. Nikolsky

"Kalur nr 2 – 1985."

Tähelepanu!

Artikkel veebisaidilt " Kaliningradi kalapüügiklubi"

Orgaaniline elu on osa loodusest. Seetõttu eksisteerivad kõik elusorganismid Maal tihedas koostoimes keskkonnaga. Orgaanilise ja anorgaanilise elu süsteem Maal on üsna stabiilne, suuresti tänu elusorganismide võimele tundlikult reageerida vähimatele väliskeskkonna muutustele. Selle reaktsiooni eesmärk on säilitada keha seisund keskkonnale võimalikult adekvaatselt. Kui organismi funktsionaalsetest võimetest keskkonnamuutustega kohaneda ei piisa, siis ellujäämiseks on vaja orgaanilisi muutusi, mis liigile tingimusteta kasulike tingimuste korral fikseeritakse geneetiliselt. Täpselt nii tekkisid ajalooliselt olulisemad aromorfoosid, mille alusel spetsifikatsiooni läbi viidi.

Seega on välis- (ja sise-) keskkonna parameetrite muutuste õigeaegne vastuvõtmine iga indiviidi, aga ka liigi kui terviku elutähtis funktsioon.

Seetõttu on ärrituvus elusolendite üks peamisi tunnuseid, kõigi elus- (taime- ja looma-) rakkude kohustuslik omadus. Tänu sellele ühinevad kõik elusolendid ümbritseva maailmaga justkui ühtseks infoväljaks, mille rikkumine avaldab kahjulikku mõju nii populatsiooni isendile, liigile kui ka elustikule tervikuna. Ärrituvus on organismi rakkude ja kudede ühtne reaktsioon väliskeskkonna muutustele. Organismi mõjutavad liiga paljud väliskeskkonnast tulevad stiimulid, mis erinevad kvalitatiivselt ja kvantitatiivselt. Seetõttu peab keha reaktsioonivõime olema selektiivne.

Kalad tajuvad suurt hulka väliskeskkonnast tulevaid signaale: ioonsest mehaaniliseni. Füsioloogias jagatakse keskkonnastiimulid tavaliselt soodsateks ja ebasoodsateks (tabel 2.1). Rangelt võttes on selline jaotus evolutsioonilise arengu seisukohalt absurdne, kuna loom vajab õigeaegseks adekvaatseks pH toimimiseks igasugust teavet väliskeskkonnast. Seda juhul, kui ütlus "teadlik tähendab kaitstud" peab paika.

Kalade poolt tajutavad välised stiimulid

Elektromagnetiline ja soojusenergia Valgus

Soojus/külm Elekter Magnetenergia

Mehaaniline energia Heli/vibratsioon

Rõhk/osmootne rõhk

Gravitatsioon

Puudutage

Keemilised tegurid

Niiskus

Peal suur tähtsus keskkonnategurid loomakeha normaalseks toimimiseks näitas füsioloogia patriarh I. P. Pavlov. Tema "vaikuse torn" lõi looma täieliku isolatsiooni välismaailmast. Väliste stiimulite puudumisel tekkisid katseloomadel vaimsed patoloogiad,

Kaladel on kontakt väliskeskkonnaga veelgi tihedam kui kõrgematel selgroogsetel. Seetõttu peaks kalade kontroll väliskeskkonna muutuste üle olema tundlikum. Seda soodustab hästi arenenud retseptori aparaat. Kalad reageerivad inimesele nähtavale valgusele, elektromagnetväljadele, Maa gravitatsiooniväljale, keskkonna madal- ja kõrgsageduslikele kõikumisele, atmosfäärirõhule, lainete tekkele veehoidla pinnal, vee keemilisele koostisele, muutustele veevoolu kiirus, selle temperatuur ja mehaaniline ärritus. Peaaegu kõiki inimesele teadaolevaid füüsikalis-keemilisi ja biootilisi muutusi, mis veekogus toimuvad, tajuvad kalad hästi arenenud sensoorsete süsteemide kaudu.

Nägemisorganitest, akustilis-lateraalsüsteemist, keemiliste vastuvõtuorganitest, mehhanoretseptoritest, proprioretseptoritest, elektroretseptoritest, magnetoretseptoritest, termoretseptoritest, rõhuretseptori organitest lähtuv võimas aferentne voog voolab kesknärvisüsteemi, kus seda analüüsitakse. mis on optimaalne metaboolne või etoloogiline iseloom. Selline keskkonnamuutuste jälgimine võimaldab kalal kohandada oma ainevahetust suurima bioloogilise efektiivsusega või käivitada lokomotoorseid reaktsioone, et rahuldada individuaalseid füsioloogilisi vajadusi ja lõppkokkuvõttes parve, populatsiooni, liigi kui terviku bioloogilisi vajadusi, tunnustada kõige olulisemat. signaale välismaailmast ja reageerida neile adekvaatselt, et reageerida. Muu teave välismaailmast, vähem oluline Sel hetkel, seda kas üldse ei tajuta või justkui võetakse arvesse, kuid sellega ei kaasne loomade somato-vegetatiivseid reaktsioone.

Riis. 2.1. Kalade keskkonnast tulevate stiimulite tajumise üldskeem

Väliskeskkonnast saadava kõige olulisema teabe tajumiseks ja analüüsimiseks on evolutsioon loonud loomadele väga spetsiifilised struktuurid – sensoorsed süsteemid, mis on ülitundlikud ja selektiivselt reageerivad valgusele, helile, keemilisele koostisele ja ümbritsevale temperatuurile, elektromagnetväljale, gravitatsiooni ja rõhu muutustele. , sensoorne süsteem sisaldab kesknärvisüsteemi osana retseptoraparaati (silm, kõrv, Lorenzini ampullid jne) ja analüüsiaparaati (joonis 2.1).

Tähelepanuväärne on, et kalade meeleelundid ei ole funktsioonide järgi nii selgelt eristatud kui kõrgematel selgroogsetel. Näiteks kalade kuulmisorganit on raske nimetada. Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et kalad reageerivad helile. Kuid kalade veevõnke tajumise eest vastutavad mitmed organid: külgjoon, labürint, ujupõis ja elastsusharudes on ka spetsiaalsed moodustised - Lorenzini ampullid peas ja näonärvi otsad. Veelgi enam, mõistel "meeleelundid" puudub kalade puhul sageli algne tähendus, kuna sensoorne teave ei pruugi kesknärvisüsteemi siseneda. Sel juhul ei allu see sensoorsele hindamisele, seetõttu ei saa keskkonnategurite vastuvõtmise eest vastutavaid struktuure nimetada meeleorganiteks.

Kalade sensoorsed süsteemid pakuvad aga usaldusväärset sidet veekeskkonna ja kala keha vahel. Asjaolu, et aju ajupoolkerade (ja eriti ajukoore struktuuride) puudumisel avaldavad kalad emotsionaalseid reaktsioone väliskeskkonna stiimulitele, mille tekke eest kaladel vastutab limbilise süsteem, õigustab ajukoore kasutamist. mõiste "sensoorsed" (sensoorsed) süsteemid kalade füsioloogia uurimisel.

Kalade nägemine

Nägemise all mõistetakse tavaliselt võimet tajuda teatud spektriga (inimese silmaga tajutavat) elektromagnetkiirgust (joonis 2.2.). Kalade meeleelundite hulgas on eriline roll nägemisorganitel. Valgus annab oma suure levimiskiiruse ja sirgjoonelisuse tõttu loomale ainulaadset teavet. Nägemisorganid teavitavad looma üheaegselt objekti asukohast, kontuuridest, suurusest, liikuvusest või liikumatusest, liikumissuunast ja kaugusest loomast. Valguse allikas on Päike. Kõik kalade elurütmid on otseselt või kaudselt seotud päikese aktiivsuse tsüklilisusega. Seetõttu on fotoretseptsioon ka bioloogiliste tsüklite käivitamise mehhanism. Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et kaladele nähtav elektromagnetkiirguse spekter asub kõrgemate selgroogsete omaga samas vööndis. Veekeskkond muudab aga teatud viisil elektromagnetkiirguse tajumise ulatust. Seega infrapunakiired (IR) vette ei tungi ja seetõttu kalade silmad neid ei taju.

Riis. 2.2. Nähtava valguse koht elektromagnetilise kiirguse spektris

Samuti ei taju kalad ultraviolettkiiri (UV), kuigi kunagi oli katseliselt võimalik mõnel liigil seda tüüpi kiirgusele tekitada konditsioneeritud refleks. Hiljem leiti, et kalasilm ei ole võimeline ultraviolettkiirgust tajuma. Küll aga võivad need tekitada vees erinevate orgaaniliste ja anorgaaniliste osakeste fluorestsentsi efekti, millele kalad reageerivad.

Olles läbipaistmatud kehad, loovad kalad vees iseloomulikke optilisi väljasid tänu nende võimele valgust vette hajutada. Olulist rolli mängib siin ka kala kehakuju. Kere lamestamine vertikaaltasandil vähendab kala all asuva vaatleja optilist välja. Horisontaalne lamestamine, vastupidi, suurendab kalade optilist välja ja muudab selle märgatavamaks veehoidla alumise horisondi elanike jaoks. Enamikule pelaagilistest kaladest on iseloomulik keha selja- ja külgpindade ümar kuju. Nende varjamise tagab peegeldavate plaatide ebaühtlane paigutus ja seetõttu enam-vähem ühtlane valguse hajumine eri suundades.

Valguse hajumine toimub nii kalade väliskatete kui ka nende elupaiga eriliste optiliste omaduste tõttu. Erinevates erineva valgustusega veekogudes (pilvisuse iseloom, päikese asend horisondi suhtes, aastaaeg) on ​​sama isendi optilisel väljal erinevad omadused (joonis 2.3). Samuti loeb vaatleja asukoht.

Kalade peegeldava pinna moodustab eelkõige nende naha struktuur. Kalanaha väliskihtides on guaniini ja hüpoksinaadi kristallid, mis näevad välja nagu õhukesed läikivad plaadid – omamoodi suure peegeldusvõimega mikroskoopilised peeglid. Need miniatuursed peeglid mitte ainult ei peegelda kindla lainepikkusega valgust, vaid ka polariseerivad seda. Tänu nendele nahastruktuuridele on kaladel hõbedane kehavärv.

Guaniini ja hüpoksinaadi peegeldavate plaatide all ja kohal on suur hulk melanofoore ja iridotsüüte – struktuure, mis vastutavad kala keha värvuse eest. Peegeldavate plaatide ja naha pigmentatsiooni koosmõju tulemusena tekib spetsiifiline optiline efekt. Seetõttu võib subjektiivne hinnang kalade värvusele olla nii mitmetähenduslik. See nähtus on hästi teada akvaristidele, kes kasutavad erinevate omadustega valgusallikaid, et demonstreerida kalade suurejoonelisi värve; paigaldada need vaadeldava objekti suhtes erinevate nurkade alla, kasutada peegeldavaid ja valgust neelavaid ekraane, muldasid ja muud akvaariumivarustust.

Seega on akvaristi ülesanne täpselt vastupidine sellele, millega kalad oma loomulikus elupaigas silmitsi seisavad. Näitusel kalu demonstreeriv akvaarist loob kalale maksimaalse optilise välja. Looduslikes tingimustes minimeerivad kalad oma optilist välja, kuna pelaagilistel kaladel on erinev bioloogiline ülesanne - muutuda kiskja jaoks kõige vähem märgatavaks.

Riis. 2.3. Optiline väli kala juures erinevad tingimused: a - päikesevalguse ja vee paksuse mõju; b Ja V - vaatleja positsiooni mõju. Peegeldunud valguse intensiivsust (R) iseloomustab noole pikkus

Kui kala enesekaitsestrateegia on erinev (vaenlane hirmutada, tema mürgisuse eest hoiatada), võib kala värv olla hele ja kala ise on kaugelt märgatav. Sarnane strateegia on tavaline korallriffide biotsenoosides.

Mõnikord täidavad keha peegeldavad plaadid ja pigmentatsiooniorganid teist funktsiooni - suhtlemist.

Nii aitavad troopilistel parvekaladel, näiteks sinistel ja punastel neoonidel, “neoon” triip ja särav punakassinine kehavärv parveliikmeid kiiresti ära tunda Amazonase jõe mudastel ulguvatel lisajõgedel. Muudel juhtudel (beetakala) aitab keha enda ere värvus emast meelitada ja vastast hirmutada.

Värvinägemine. Kaladel on värvinägemine. Kuid kalad ei taju värve inimestega samades värvides. Veekeskkond võib olla planktoniorganismide või anorgaaniliste ainete poolt tugevalt pigmenteerunud. Seega toimib vesi valgusfiltrina. Lisaks tekitab veepind valguse polarisatsiooni, mis põhjustab ka värvide moonutusi. Lõpuks viitavad kalade visuaalse analüsaatori morfoloogilised tunnused värvide erilisele tajumisele.

Eksperimentaalselt on näidatud, et kalasilma ganglionkiht analüüsib omal moel valgustundlikes rakkudes tekkivat aktsioonipotentsiaali. Objekti värvus kujuneb kahe protsessi tulemusena: ühelt poolt põhivärvide liitmine ja teiselt poolt lahutamine (joonis 2.4). Värvipaleti kujunemises osalevad ka ajustruktuurid, näiteks keskaju visuaalne talamus.

K. Frisch osutus võimeliseks kasutama konditsioneeritud reflekside meetodit! gudgeon, minnow, stickleback ja teised kalad suudavad eristada erinevat värvi söötjaid.

Riis. 2.4. Spektri koostis kaladele nähtav Sveta

Kalasilma värvitundlikkus kaob, kui objekti üldvalgustus väheneb 1 luksini või alla selle.

Valgus kui väline stiimul ja seetõttu on ka nägemisel erinev tähendus erinevad tüübid kala Planktitoidulised ja pelaagilised kalad sõltuvad oluliselt valgusest. Kui nad on kunstlikult pimestatud, kaotavad nad võime aktiivselt toituda.

Planktitoidulistel kaladel on hästi arenenud nägemissüsteem, neil on suured silmad, suur pupill, kompleksselt korrastatud võrkkest ja hästi arenenud ajuosad, mis vastutavad visuaalsete kujutiste moodustamise eest (peamiselt keskaju).

Veehoidla valgustamisega on seotud selliste kalaliikide nagu särg, särg, särg, särg. Kui valgustus muutub 1–500 luksi, ei muutu kalade toitumisaktiivsus. Valgustuse kriitiline tase on 0,1 luksi, mille juures kalad lõpetavad aktiivse zooplanktoni otsimise ja söövad koorikloomi ainult nendega otseses kokkupuutes.

Põhjakalade (bentosofaagide) jaoks on valgus ja nägemine vähem olulised. Seega, kui tuur pimedaks jäi, jäi nende toitumisaktiivsus praktiliselt muutumatuks. Nende silmad on väikesed, võrkkest on enamasti ühekihiline ja keskaju vähem arenenud. Kalade toitumisaktiivsust jälgitakse nii heas valguses kui ka täielikus pimeduses. Ka paljud avavee röövkalad toetuvad saagi otsimisel ja püüdmisel ainult nägemisele ning seetõttu avaldub nende toitumisaktiivsus vaid päevasel ajal. Kiskjatel, nagu ahven ja koha, on hästi arenenud visuaalne analüsaator. Aga seas röövkalad Esineb ka põhjaloomaliike, aga ka liike, mille aktiivsuse tipp on öösel. On selge, et nendel kiskjatel on nägemine vähem arenenud, teisejärguline või puudub üldse tähtsus, vähemalt toidu otsimisel. Silma optiline vastuvõtt põhineb võrkkesta võimel absorbeerida valgustundliku pigmendi hävimise tõttu piisavas koguses valguskvante. On kindlaks tehtud, et enamiku hea nägemisega kalade silmade võrkkestas on neli valgustundlikku pigmenti: rodopsiin, mille maksimaalne neeldumine valguse lainepikkusel on umbes 500 nm; porfüropsiin maksimaalse valguse neeldumisega lainepikkusel 522 nm; jodopsiin, mille valguse neeldumise maksimum on lainepikkusel 562 nm; tsüanopsiin, mille valguse neeldumise maksimum on lainepikkusel 62 nm. Mõõtmised on näidanud, et sinise valguse vastuvõtmiseks on vaja struktuuri, mis neelab kiirgust lainepikkusega umbes 450 nm, rohelise - umbes 525 nm ja punase - umbes 555 nm. Selle põhjal võib oletada, et kaladel võib olla probleeme nähtava spektri sinakasvioletse osa tajumisega ning suurem võime tajuda oranžikaspunast osa.

Praktika näitab aga, et möirgamise valgustaju skaala sõltub nende elupaigast (keemiline koostis, vee värvus ja läbipaistvus). Merekaladel on valguse tajumise skaala nihutatud spektri lühilainepikkusele osale, mageveekaladel - pika lainepikkusele.

Valguse tajumise iseloom sõltub ka kala elupaiga sügavusest, sest sügavuse kasvades suureneb järsult punaste ja UV-kiirte neeldumine veekeskkonnas. Suurtel sügavustel on ülekaalus spektri sinise osa kiired. Põhjaelanikel (kiir, lest) ja süvamere kaladel on tajutav spekter kitsendatud 410-650 nm-ni, pinnakihtidest pärit kaladel laieneb see 400-750 nm-ni.

Kalasilma spektraalne tundlikkus põhineb sellel, kui palju nähtusi. Esiteks leidub kalasilma võrkkestas kõiki nelja akordaatides tuntud valgustundlikku pigmenti, kuigi värvinägemiseks piisab kahest.

Teiseks sisaldavad kõik kala võrkkesta koonused (värvitaju tagavad rakud) rasvatilku, mis on karotenoidide lahus. Ja enne, kui valguskiir tabab valgustundlikku pigmenti, filtreeritakse see karotenoidide lahusega.

Teoreetiliselt võib selliste morfoloogiliste ja füsioloogiliste-biokeemiliste tunnuste korral kalasilmadel olla väga värviküllastunud visuaalsed kujutised. Vähemalt on kõrgemate maismaaselgroogsete (ka inimeste) värvitaju mehhanism lihtsam.

Elupaik jättis oma jälje kalade nägemisorganite funktsioonidesse ja morfoloogiasse. Teatavasti ei vastuta kalade valguse tajumise eest mitte ainult silm. Seega on tsüklostoomidel nahal valgustundlikud rakud. Nende moodustiste abil määravad loomad valgusallika tugevuse.

Kõigil kaladel on epifüüs – vahekeha sees olev struktuur, millel on spetsiifilised funktsioonid. Siiski on see esialgu valgustundlik organ. Silmudel näeb see välja nagu mull ja asub peas naha lähedal, mis on selles kohas läbipaistev. See on sisuliselt parietaalsilm, mille abil silm orienteerub vees üsna hästi - see määrab valgusallika tugevuse ja suuna.

Pärisilm on muidugi täiuslikum nii ülesehituselt kui ka funktsioonilt. Kalade silmade suhteline suurus võib sõltuvalt nende elustiilist ja elupaigast olla väga erinev.

Meriahven, koha, haug ja paljud teised kalad on suhteliselt suurte silmadega. Ja erinevate sägade, kaljade ja sägade silmad on nende keha suurusega võrreldes väikesed.

Mere süvamere kaladel, kes on kohanenud eluks väga vähese valgusega, ulatuvad silmad tohutult suureks. Nende silma läbimõõt võib olla 30-50% pea pikkusest (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.). Teistel süvamere kalaliikidel võivad aga silmad olla vähenenud või üldse puududa (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Koopakalu iseloomustab ka silma ehituse suur mitmekesisus: hästi arenenud kuni täielikult vähenenud.

800–900 m sügavusel kasutavad kalad ja teised veeloomad visuaalse suhtluse hõlbustamiseks laialdaselt luminestsentsi nähtust (tabel 2.2).

Teatud mereloomaliikidel on helendav heledus väga kõrge - kuni 1 cd/m2 (öise merepinna valgustus selge kuu ilmaga on kolm suurusjärku väiksem!). Halvasti arenenud nägemisega kalad suudavad sünges meresügavuses nii heledat objekti märgata. Seega on süvamerehai Isisticus sp. kiirgab luminestseeruvat rohelist valgust sellise intensiivsusega, et see kala süvamere pimeduses on märgatav 10-15 m kauguselt Kala helendab kahel põhjusel. Kalade (sugukonnad Macruridae, Serranidae, Galedae jt) nn sisemine sära tekib nende kalade seedetraktis elavate scambiootiliste mikroobide luminestsentsi tõttu.

Välise sära loob kala ise. Mõnedel selliste sugukondade kalaliikidel nagu Elasmobranchii, Myctophidac, Stomtatidae jt on kehal spetsiaalsed rakud, mis eritavad spetsiifilist lutsiferiini sisaldavat eritist. Kokkupuutel mereveega lutsiferiin oksüdeerub, moodustades valguskvanti. Kalade luminestseeruvad elundid on keeruka ja mitmekesise ehitusega. Lutsiferiini näärmed asuvad kalade keha külgedel ühe- või kaheahelaliste (Elasmobranchii, Stemoptyx sp., Stomias sp.) kujul. Siiski on kirjeldatud kalaliike, mille luminestseeruvad elundid näevad välja nagu prožektor keha eesmises osas (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.).

Searsia kalal on spetsiaalne supraklavikulaarne nääre, mis erutumisel vabastab vette luminestsentseriti.

Kala Anomalops sp. ja Photoblepharon sp. meenutavad robotkoletisi. Nende luminestseeruvad elundid paiknevad silmakoopade ventraalses osas. Põnevuse korral võivad need kalad oma luminestsentsi sisse ja välja lülitada. Pealegi ei jõua valgusvoog oma võrkkestani. Anomalon tõmbab hernekujulise luminestsentsi organi silmakoopasse varre abil, millel luminestsentsorgan asub. Ja fotoblefaron katab oma luminestsentsvalgusti vale alumise silmalauga. Mõned luminestseeruvad kalaliigid kiirgavad valgust pidevalt ja mõned liigid tekitavad ergastamisel pulseerivat luminestsentsi. Sel juhul kiirgava valguse toon on rohelisest-sinisest rohekaskollaseni. Selle kuma lainepikkus jääb vahemikku 400-700 nm.

Seega võivad kalad halbades valgustingimustes kaotada oma nägemisorgani või, vastupidi, parandada oma struktuuri, et kasutada elupaikade minimaalset valgustust. Samal ajal tekivad kaladel täiendavad kohanemismuutused.

Kalasilm. Arutlemist väärib ka silmade asetus kala peas. Need võivad paikneda peas sümmeetriliselt või asümmeetriliselt. Silma asümmeetria klassikalised näited on lest, hiidlest ja mõned teised merepõhjakalad ning nende asümmeetria kujuneb välja ontogeneesi käigus. Vastsefaasis paiknevad nende kalade silmad rangelt pea külgedel ning kala kasvades ja arenedes liigub üks silm pea vastasküljele (joonis 2.5).

Kalasilm on tavaliselt eest veidi lapik. Objektiiv on kuulikujuline (joonis 2.6). Silmamuna väliskülg on kaetud läbipaistva sarvkestaga, mis on naha jätk. Silm on täidetud klaaskeha huumoriga. Kalasilma sarvkesta ja klaaskeha murdumisnäitaja on lähedane vee murdumisnäitajale (1,33). Objektiivi keskmine murdumisnäitaja on 1,63. Sellest järeldub, et pildi teravustamise määr valgustundlikule kihile – kalade võrkkestale – sõltub ainult läätse asendist.

Objektiivil on liikuvus tänu nn Galeria oreli olemasolule. Lihaseid kokku tõmbudes kohandab (fokuseerib) lääts nägemist, tagades kalast erineval kaugusel asuvate objektide selge taju.

Riis. 2.5. Silma asümmeetria areng lestas ontogeneesi ajal

Riis. 2.6. Kalasilma ehituse skeem: 1-nägemisnärv: 2-bipolaarsed rakud; 3- ganglionrakud; 4- vardad ja koonused; 5-võrkkest; 6- objektiiv; 7 - sarvkest; 8- klaaskeha; .

Joonis 2.7. Kala nägemisväljade skeem (binokulaarse ja monokulaarse nägemise ala horisontaaltasandil)

Kaladele on kindlasti eelistatavam kuulikujuline lääts võrreldes maismaaloomade kaksikkumer läätsega. Sfäärilisel objektiivil on suurim ava. Kalasilma võrkkest saab inimese silmaga võrreldes 5 korda rohkem valgusenergiat. Vees elava eluviisi jaoks vähese valgusega tingimustes on see suur eelis. Iiris moodustab pupilli, kuid selle ava kaladel muutub veidi, st pupillirefleks kalal praktiliselt puudub. Kalade nägemisnurgad on väga suured ja ulatuvad horisontaalselt 170a ja vertikaalselt 150a (joonis 2.7).

Silmalääts on keskelt nihutatud ja asub silma pikitelje suhtes madalamal või eesmises madalamal positsioonil. Selle tulemusena tajub kala sama majutuskohaga üheaegselt selgelt objekte, mis asuvad tema suhtes erinevatel kaugustel ja erineva nurga all. Selline nägemine kaladele (eriti noorkaladele) on äärmiselt oluline, kuna võimaldab üheaegselt jälgida nii väikseid planktoniorganisme kui ka kalade taha ja külgedele hiilivaid vaenlasi.

Vees olevate objektide nähtavuse ulatus sõltub selle läbipaistvusest ja valgustatusest. Sisevetes, näiteks tiikides, ei ületa see 1 m. Merevetes on see palju kõrgem ja ulatub kümnete meetriteni. Tõsi, seda näitajat mõjutab suuresti nii vaatlusobjekti suurus kui ka see, kas see on liikuv või mitte. Suuri liikuvaid objekte ja ka nende varje tajuvad kalad kaugelt ning neid hinnatakse vastavate kaitsereaktsioonidega ohuallikaks.

Vees olevate objektide nähtavus kalade poolt muutub ontogeneesi käigus. Selle põhjuseks on asjaolu, et kala kasvades suureneb silma suurus ja suureneb visuaalse analüsaatori funktsionaalsus (tabel 2.3).

Siiski tuleb meeles pidada, et kalade suhteliselt suurt nägemisulatust ei taga objektide selge äratundmine. Suurel nägemisulatusel on ohu äratundmisel tõenäoliselt signaaliv väärtus. Kalade kasvades muutub ka silma lahutusnurk. Sellega seotud kalade nägemisteravus suureneb 6 korda (tabel 2.4).

Kaladel on võrkkesta struktuur ligikaudu samasugune kui kõrgematel selgroogsetel (joonis 2.8). Sellel on valguse tajumise ümberpööratud olemus. Enne võrkkesta basaalosas paiknevate valgustundlike rakkudeni jõudmist läbib valgus võrkkesta ganglioni, bipolaarset ja osaliselt amokriinseid ja horisontaalseid rakke. Pole kahtlust, et sel juhul toimub valguse osaline hajumine.Selle nähtuse bioloogiline tähendus jääb alles

ebaselge, Kuid mitte ükski teadlane ei võta endale ülesandeks kuulutada võrkkesta ümberpööramist looduse evolutsiooniliseks veaks. Võrkkesta inversiooni täheldatakse kõikide selgroogsete silma struktuuris kaladest kõrgemate imetajateni. Kui võrkkesta ümberpööramine oleks looduse viga, siis evolutsiooni käigus madalamatelt loomadelt kõrgemale oleks see kui tarbetu elimineeritud.

Riis. 2.8. Kalasilma võrkkesta ehituse skeem: ganglionrakk; 2- välimine piirav membraan 3- koonus; 4- kepp; 5-pigmendiline epiteel

Nagu on näha jooniselt 2.8, on võrkkesta mikrostruktuur üsna keeruline, mida esindavad vähemalt neli funktsionaalselt olulist spetsiifiliste rakkude kihti (ganglion-, bipolaarsed, amokriinsed ja horisontaalsed rakud) pärast valguskiire tungimist läbi ganglioni biamokriinse ja horisontaalsed rakud, valguskvanti tajub pigmendikihi epiteel, mille rakkudes on fustsiinvärvi (harvemini guaniini) lisandeid. Pigmendirakud on liikuvusega ja võivad tõusta või langeda külgnevasse kihti – retseptorrakkude kihti, avades või kattes neid valguskiirte eest, s.o. pigmendiepiteeli kiht toimib filtrina (nagu inimestel tumedad päikeseprillid), mis doseerib fotoretseptorite üldist valgustust.

Kiudude fotoretseptori kihi moodustavad kolme tüüpi rakud: vardad, üksikkoonused ja kaksikkoonused (joonis 2.9). Mitmete autorite sõnul on teleostkalade üksikud koonused morfoloogiliselt heterogeensed ja jagunevad lühikese müoidiga rakkudeks ja pikliku müoidiga rakkudeks.

Vardad ja koonused on võrkkesta ulatuses jaotunud ebaühtlaselt. Perifeerias leidub ainult vardaid. Võrkkesta keskosas võivad olla nii vardad kui koonused. Keskmise fovea piirkonnas moodustavad valgustundliku kihi ainult koonused. Eksperimentaalselt on kindlaks tehtud, et vardad tagavad valgusenergia tajumise vähese valguse tingimustes (hämaruses).

Tugeva valguse korral aktiveeruvad koonused, mis tagavad objektide kõrge nägemisteravuse ja värvinägemise. Võrkkesta varraste ja koonuste suhe ei ole sama erinevad kalad ja selle määravad kaks tegurit: liigi evolutsiooniline asend ja eluviis. Näiteks paljudel elasmobranch kaladel koosneb võrkkest eranditult vardadest.

Riis. 2.9. Kalade fotoretseptori rakud:

a - pulgad; b- koonused (ühe- ja kaksikkoonused); 1- välimine segment: 2- ellisoid; 3- müoid (kontraktiivne element); 4-võrkkesta 5-rakulise tuuma välimine piirav membraan; 6- karotenoidi sisaldav õlitilk; 7- alus (raku jalg)

Luulistel süvamere kaladel on käbide arv väga väike. Täpsustuseks tuleks märkida ka ontogeneesi staadiumi mõju valgustundlike rakkude suhtele kalade võrkkestas. Vastse arengujärgus on enamikul kaladel ülekaalus käbid ja mõnel, näiteks heeringal, puuduvad vardad üldse. Ja seda ainult üleminekul aktiivne toitumine toimub varraste kasv. See on bioloogiliselt põhjendatud, kuna noorkalade aktiivsel toitumisel on tingitud kõrge tase metaboolsed protsessid toitumiskäitumist on vaja ka piiratud nähtavuse tingimustes. Silma võrkkesta kiht, mille moodustavad bipolaarsed rakud, tagab valgustundlikest rakkudest – vardadest ja koonustest – tulevate signaalide integreerimise esimese taseme.

Hea nägemisega aktiivsetel päevakaladel moodustavad neli valgustundlikku rakku sünapsid nelja bipolaarse rakuga, mis omakorda puutuvad kokku ühe ganglionrakuga.

Hämarate kalade puhul integreerib iga bipolaarne rakk suurema hulga fotoretseptoreid. Seega leitakse burbotis ühe bipolaarse raku kehast 34 tosinat fotoretseptoritega sünapsit ja iga ganglionraku kohta on 7 bipolaarset rakku.

Ülaltoodu põhjal on selge, et võrkkesta ganglionrakkude kiht toimib visuaalsete signaalide täiendavaks integreerimiseks. Ganglionrakkude aksonid tekitavad nägemisnärvi, mis läheb aju nägemiskeskustesse.

Retinomotoorne reaktsioon. Kalade võrkkesta iseloomustab retinomotoorne reaktsioon, mis võimaldab visuaalsel analüsaatoril moodustada adekvaatse visuaalse pildi, sõltumata vaadeldava objekti valgustusastmest. See mehhanism on eriti oluline kalade jaoks, kuna silmapupilli võimalused kalade valgusvoo regulaatorina on väga piiratud. Seetõttu ainult

Retinomotoorne reaktsioon annab kaladele võimaluse olla aktiivne muutuvates valgustingimustes.

Võrkkesta valgusvoo tasemega kohandamise skeem on näidatud joonisel fig. 2.10. Kui ere valgus tabab võrkkesta pärast pimedas kohanemist (parem pool joonisel 2.10), täheldatakse võrkkestas valgustundlike rakkude liikumist. Pigmendi epiteelirakud reageerivad esimesena: nad sukelduvad varraste ja koonuste kihti ja katavad vardad. Samal ajal on koonused oma kontraktiilsete struktuuride - müoidide - tõttu üles tõmmatud ja näivad pigmendikihist välja roomavat. Vardad liiguvad koonustest vastupidises suunas, mis tagab nende tiheda katvuse pigmendiga. Seega neelavad koonused ereda valguse energiat ja vardad blokeeritakse vastastikku ega osale fotovastuvõtu protsessis.

Riis. 2.10. Retinomotoorne reaktsioon: 1-vardad; 2- koonused; 3- pigment 1 rakud Piiratud valgustuse tingimustes (joon. 2.10 vasakpoolne osa) tõmmatakse vardad välismembraanile ning koonused sukeldatakse pigmendikihti ja

valguskiirtest isoleeritud. Valgustuse piirid, mille juures retinomotoorne mehhanism aktiveerub, on erinevatel kaladel erinevad. Mere hõbedas toimub retinomotoorne reaktsioon valgustatuse korral 1-10 luksi, stauriidil - 0,01-1,0 luksi, karpkalal - 0,01-1,0 luksi, karpkalal - 0,010,1 luksi, jänesel - 0,001-0, 0001 luks. Kalasilma tundlikkust valguse heleduse suhtes mõjutab pimeda (valgusega) kohanemise protsess. Kalasilma kohanemine pimedas võtab aega umbes 30 minutit, valgusega kohanemine toimub kiiremini – kõigest 10-30 sekundiga. Siiski täielik kohandamine

silmade efektiivne valguse vastuvõtt võib kesta mitu tundi. Silma kontrastitundlikkus hämaras on madalam kui eredas valguses. Objekti eristamise võime üldisest taustast sõltub tausta heledusest, objekti enda omadustest (heledus, suurus, liikuvus) ja silma adaptiivsest seisundist. Juba eespool märgiti, et kalad ei näe kaugele, kui võrrelda neid maismaaloomadega. Siinkohal märgime järgmist. Vees olevate objektide nähtavuse ulatus sõltub ka nende värvist. Näiteks anšoovis märkab eri kaugustel (meetrites) erinevat värvi värvitud võrke: sinakasroheline 0,5-0,7 tumesinine 0,8-1,2 tumepruun 1,3 - 1,5 hall ja must 1,5-2,0 valge 2,0-2,5.

Vees olevaid ja vee kohal olevaid objekte tajuvad kalad vee ja õhu erineva murdumisvõime tõttu erinevalt. Joonisel fig. Joonis 2.11 näitab kala vaatevälja.

Kalad tajuvad veepinna lähedal asuvaid objekte tegelikust suurematena ja kaugeid objekte väikestena. Selline teave ei ole vaatamata oma erapoolikusele mõttetu, kuna veepinna lähedal asuvad objektid kujutavad kaladele suuremat ohtu kui kaugemal asuvad objektid. Objektid, isegi need, mis asuvad horisondi lähedal (puu), langevad kala vaatevälja. Kuid kalad tajuvad neid väga moonutatud kujul. Kala vaateväli on nii spetsiifiline, et optikas nimetatakse lainurkläätsi, mis tekitavad moonutusi piki perifeeriat, “kalasilmaks”. Vees ei näe kala (peame silmas aktiivseid päevasel ajal hea nägemisega kalaliike) mitte ainult aknas olevaid esemeid (nurk 97,6 a), vaid ka veepinnalt peegelduvaid esemeid põhjast (joonis 2.11 on need kivid). Fotoretseptsiooni mehhanism. Suurt huvi pakub fotoretseptsiooni intiimne mehhanism ja valguskvanti energia muundamine närviimpulsi energiaks. Varraste ja koonuste valgustundlikkus on tingitud pigmentide olemasolust neis. Keemiliselt on kõik kalade klassis leiduvad visuaalsed pigmendid kompleksvalk, mis sisaldab polüpeptiidstruktuuri, mis erineb varraste ja koonuste poolest ja mis on ühendatud ühe A-vitamiini derivaadiga: Rodopsiin = võrkkesta + pulgavalgu opsiin Porfüropsiin = Retineen + varrasvalk opsiin Jodopsiin = Võrkkesta + koonusevalgu opsiin Tsüanopsiin = Retineen + koonusevalgu opsiin Visuaalsete pigmentide molekulmass on hinnanguliselt 28 000-40 000, molekuli läbimõõt on 40-50 angströmi (A). Valgustundlikes rakkudes paiknevad pigmendid välimiste segmentide membraanides. Nii võrkkesta kui ka retineen on A-vitamiini aldehüüdid. Need erinevad ainult molekuli tsüklilise osa struktuuri poolest. Retinenis on asendis “3” oleval rõngal täiendav kaksikside (joonis 2.12). See erinevus viib pigmendi neeldumisspektri nihkumiseni punasesse piirkonda. Võrkkesta ja retineeni 11-cis-isomeer reageerib valguskvanti toimele. Valguse mõjul sirgub 11-cis-isomeeri süsinikahel ja tõmbab piki opsiini molekuli, mis muudab selle konformatsiooni Puit

Riis. 2.11. Kalade vaateväli

Riis. 2.12. Retinool ja retineen (vitamiin A2)

Järgmisena toimub kaks olulist sündmust. Esiteks liigub valgustundlik rakk võrkkesta pigmendikihtidesse, kus isomeer taastatakse. Teiseks põhjustavad opsiini valgu konformatsioonilised muutused endoplasmaatilise retikulumi membraani seisundi muutumist kaltsiumi avanemisega.

valgustundlike rakkude kanalid. Lõppkokkuvõttes muutub varda (koonuse) basaalmembraani membraani potentsiaal, mis on ühtlasi bipolaarse rakuga sünaptilise moodustumise presünaptiline osa. Vardad ja koonused on negatiivse puhkepotentsiaaliga, valguse kvantvastuvõtmise reaktsioon viib rakumembraani, st selle sisemise hüperpolarisatsioonini.

külg muutub välise suhtes veelgi elektronegatiivsemaks. Eksperimentaalselt on tõestatud, et membraani hüperpolarisatsioon ei mõjuta kaalium-naatriumpumpa, küll aga muudab membraani läbilaskvust naatriumioonidele. Kõik need fotoretseptorite elektrokeemilised muutused viivad bipolaarsete rakkude ergutamiseni ja nende aktiivsus omakorda integreerib ganglionrakud. Nii sünnib närviimpulss, mis seejärel siseneb aju nägemiskeskustesse.

Visuaalne analüsaator ja aju areng. Fotoretseptsiooni arengutasemel on suur mõju aju morfoloogiale, eelkõige keskaju, väikeaju ja ajutüve retikulaarformatsiooni arengule (joonis 2.13).

Aktiivsetel päevakaladel - verhovkal ja särgil - on hästi arenenud keskaju visuaalsed mugulad, mis täidavad nägemisnärve mööda saabuvate närviimpulsside lõpliku integreerimise funktsiooni. Belugas krepuskulaarse kala

nägemine, keskaju on vähem arenenud, kuid kompimismeele eest vastutav haistmis- ja piklikaju on hästi arenenud. Ägeda nägemisega kaladel moodustab väikeaju aju struktuuris suure osa. See võib olla tingitud sellest, et hea nägemisega kalad kipuvad aktiivne pilt elu, st neil on keerulisemad liikumisreaktsioonid. Kaladel, nagu haug, ahven, ahven ja lõhe, hõivab keskaju aju ülemises projektsioonis 50–55% projektsioonialast. U tuur kala Keskaju projektsiooniala on 13-23%. Visuaalse signaalimise roll ontogeneesis muutub oluliselt. Paralleelselt

Samuti muutub aju morfoloogia. Näiteks karpkala maimud pikkusega 7-10 mm toituvad planktonist, mille otsimisel loodavad loomad nägemisele. Seetõttu on karpkalal selles arengujärgus suured silmad ja hea nägemisteravus. Aju projektsioonis olev keskaju hõivab sel ajal 45% alast. Karpkaladel, kes läksid üle bentosest toitumisele (pikkus 327 mm), nägemisteravus väheneb ja keskaju projektsioon väheneb 31%-ni. Täiskasvanud kaladel, kes toetuvad toidu otsimisel peamiselt keemilisele ja kombatavale signaalile, on see näitaja veelgi väiksem.

Riis. 2.13. Kolme erineva nägemisega kalaliigi aju struktuur: a - verkhovka, 6 - särg, c - beluga; 1- eesaju; 2- keskaju; 3, 4- tagaaju

Tundub, et kalade väikeaju arenguaste on seotud nägemise funktsiooniga. Väikeaju on valgust armastavatel liikidel hästi arenenud.

Seega on visuaalsel analüsaatoril kalades suur tähtsus. Nägemine võimaldab kaladel adekvaatselt reageerida väliskeskkonna muutustele. Fülogeneesi protsessis stimuleeris nägemisfunktsiooni areng paljude progresseeruvate morfofunktsionaalsete kohanemiste tekkimist ja ennekõike kesknärvisüsteemi arengut. Samas tuleb rõhutada, et kalade klass on üsna mitmekesine ja selles on palju esindajaid, kelle toitumis-, seksuaal-, kaitse- ja muud tüüpi tegevus ei sõltu või sõltub nõrgalt nägemisest.

Pikka aega arvati, et kaladel pole värvinägemist, kuid 60 - 70 aastat on tõestatud, et kui mõned põhja- ja süvamere liigid välja arvata, suudavad kõik ülejäänud kalad värve üsna hästi eristada ja mõnes mõttes isegi. parem kui meie. Näiteks näevad nemad ultraviolettkiiri ja eristavad polariseeritud valgust, meie aga mitte. Kuid kaladel on ka nõrkusi. Kui eristame selgelt kogu nähtava päikesespektri värve, siis kala - ainult selle keskosa. Spektri servad on nende jaoks esindatud ühe värviga. Mida see tähendab? See tähendab, et näiteks tursk, kilttursk ja säga ei suuda eristada spektri vasakpoolses servas olevaid värve – violetne, sinine, tsüaan ja roheline. Nende jaoks on nad kõik ühte värvi. Sama kehtib ka parempoolsete värvide, oranži ja punase kohta. Tegelikult on neil liikidel värvinägemine vaid kitsa keskmise värvivahemiku puhul – nad eristavad rohelist, kollast ja oranži. See kõik ei tähenda muidugi seda, et spektri piirkonnas, kus kalad on värvipimedad, ei näe nad värvide vahel üldse erinevust. Nad eristavad neid heleduse järgi, nii nagu meie näiteks näeme erinevust helehalli ja halli vahel. Seega tuleb lantide värvilahendusele mõeldes aru saada, et kalad näevad neid teisiti kui meie ise.

Vesi peegeldab osa selle pinnale langevast valgusest ja filtreerib läbi läbiva valguse. See tähendab esiteks, et vee all on alati vähem valgust kui õhus, ja teiseks, et see on oma koostiselt erinev. Selle tulemusena ei jää teatud sügavusel enam valgust, saabub täielik pimedus. Aga samas kiired erinevad pikkused lained neelduvad erineval viisil, mõned kaovad madalamal, teised suuremal sügavusel. Puhtas merevees imenduvad kõige kiiremini pika lainepikkusega värvid – punane ja oranž. 5-8 meetri sügavusel pole neid enam näha. Siis kaovad kollane ja palju hiljem roheline ja sinine. Sellel valikulisel neeldumisel on väga huvitavad tagajärjed. Milline näeb punane sööt välja 10 meetri sügavusel? Maal peegeldab see punaseid laineid (sellepärast näeme seda punasena) ja neelab kõik muu. 10 meetri sügavusel, nagu just teada saime, pole enam punaseid kiiri. See tähendab, et meie söödal pole seal lihtsalt midagi peegeldada. Milline ta välja näeb? See on õige, see tuleb must. Kõige ootamatumad muutused võivad toimuda valget värvi söötade puhul. Nagu mainitud, näevad objektid, mis peegeldavad korraga kõiki seitset spektri värvi, valged. Kui mõned värvid on vee imendumise tõttu ära lõigatud, ei lange need loomulikult söödale ja seetõttu ei peegeldu sellelt. Selle tulemusena jäetakse osa kiirtest valgest “kimbust” välja ja valge muutub värviliseks.

Kuid see kõik on puhta ja läbipaistva puhul merevesi. Magevees on olukord keerulisem. Meie söödad võivad dramaatiliselt muuta oma "sõjavärvi" olenevalt sellest, millisel veekogul me nendega püüdma hakkame. Kuid see pole veel kõik. Valguse neeldumise iseloom võib olla erinev sama veekogu erinevates piirkondades ja isegi samas piirkonnas erinevatel kellaaegadel.

Järeldused: Paljude püügitingimuste puhul ei mängi landivärvid üldse mingit rolli. Kuid tegelikult pole see täiesti tõsi. On mitmeid punkte, mis pehmendavad seda otsust värvi kohta. Kalasilmad on kõige tundlikumad teatud lainepikkusega, st teatud värvi valguse suhtes. Mageveekalade puhul on see päevavalguses punakasoranž ja hämaras roheline (näidatud linaski, latika, ristikarpkala, ahvena, tat ja ahven puhul). Ehk siis hämaras valguses näevad kalad rohelisi objekte paremini ja kaugemalt kui muud värvi objektid. Sama kehtib päevavalguses punakasoranžide objektide kohta.

Kõike öeldut kokku võttes saame sõnastada peamise ja esmapilgul paradoksaalse järelduse. Värv kalapüügi sööt ei ole midagi ette antud ja muutumatut. Tegelikult sõltub see, kuidas kala seda tajub, selle reservuaari vee omadustest, kuhu see sööt visatakse, ja valgustusest, millesse see sööt langeb.

Meil ei ole sada protsenti kindlustunnet selles, kuidas elu veepinna all täpselt toimub. Me hindame kaudselt, kuidas see või teine ​​kala erinevatele stiimulitele reageerib, kuidas ta sööda leiab ja mis takistab tal otsustavat hammustamist - püügitulemuste, “haaramiste” ja põgenemiste olemasolu või puudumise jne järgi. P.

Kaasaegsel harrastuskaluril või spordimehel peab oma kalapüügikogemuse efektiivseks kasutamiseks vastasseisus meie veekogude elanikega olema arvestatav hulk teadmisi, mis on saadud korduvate isiklike vaatluste käigus või ammutatud usaldusväärsetest teaduslikest allikatest.

Käesolevas artiklis jätkame vestlust kalade meeleelunditest ja nende ebavõrdsest rollist veealuste elanike elus (vt "CP" nr 2 ja 8 2002, nr 2 2003 ja nr 2 2004).

Kalade meeleelunditest

Inimtsivilisatsiooni arengu ajaloos Erilist tähelepanu Kalade uurimine algas 4. sajandil eKr. e. Tegelikult sai ihtüoloogia kui kalateadus alguse Aristotelesest (384–322 eKr), kes tegi esimesed katsed klassifitseerida Neptuuni kuningriigi tohutut mitmekesisust ning kirjeldas paljude kalaliikide bioloogiat ja anatoomiat.

Kahe ja poole tuhande aasta jooksul on kalu uuritud piisavalt põhjalikult, kuid 2.–19. sajandi loodusteadlased, kes kirjeldasid oma teaduslikes töödes jõgede, merede ja ookeanide veealuseid elanikke, olid siiralt kindlad, et kalad on väga primitiivsed, rumalad olendid, et neil pole ei kuulmist ega puudutust ega isegi mälu. Muide, need põhimõtteliselt valed seisukohad püsisid teadusringkondades kuni 1940. aastateni.

Praegu teab peaaegu iga "sõna otseses mõttes taiplik" kalamees, rääkimata ihtüoloogidest, miks kaladel on külgjoon, kas kalad kuulevad või haistavad, kuidas nad toitu leiavad või kiskja lähenemist tajuvad...

On hästi teada, et meeleorganid või, nagu neid tänapäeval tavaliselt nimetatakse, sensoorsed süsteemid võimaldavad elusorganismil tajuda mitmesugust teavet ümbritseva maailma kohta, aga ka signaali anda organismi enda sisemise seisundi kohta.

Kalade sensoorsed organid on võimelised:

Tajub elektromagnetvälju spektri nähtavas (nägemine) ja infrapuna (temperatuuritundlikkus) piirkonnas;

tunda mehaanilisi häireid või helilaineid (kuulmine),

Tundke gravitatsiooni (vestibulaarne ja gravitatsiooniline tundlikkus) ja mehaanilist survet (puudutus);

Tunneb ära mitmesuguseid keemilisi signaale – ainete tajumist vedelas faasis (maitse) ja gaasifaasis (lõhn).

Kalade sensoorsed süsteemid hõlmavad nägemis-, kuulmis-, maitsmis-, haistmis-, puute-, elektroretseptiivseid sensoorseid süsteeme, samuti seismosensoorset süsteemi, mida esindab külgjoon ja üldine keemiline meel.

Loomade üks olulisemaid meeleorganeid on nägemine – see on võime tajuda elektromagnetvälju spektri nähtavas piirkonnas.

Visuaalsete analüsaatorite abil navigeerivad kalad ruumis, leiavad toitu või väldivad kiskjaid, hõivavad sobivaid ökoloogilisi nišše, hinnates visuaalselt visuaalse keskkonna olemust (Beur ja Heuts, 1973).

Populaarne teave kalasilmade struktuuri kohta

Kalad näevad (tajuvad valgust) veekeskkonnas oma silmade ja spetsiaalsete valgustundlike neerude abil. Vee all olevate kalade nägemise iseärasused määravad vete läbipaistvus, viskoossus ja tihedus, sügavus, hoovuse kiirused, eluviis ja toitumine.

Võrreldes maismaaloomade ja inimestega on kalad lühinägelikumad. Nende silmade sarvkest on lame ja lääts on sfääriline. Just selle kuju põhjustab kaladel lühinägelikkust. Paljudel kaladel võib lääts pupilli avast välja ulatuda, suurendades seeläbi vaatevälja.

Läätse aine on sama tihedusega kui vesi, mistõttu seda läbiv valgus ei murdu ja silma võrkkestale saadakse selge pilt.

Silma võrkkest (sisemembraan) on keeruka ehitusega, mis koosneb neljast kihist: pigmendist, valgustundlikust (nn vardad ja koonused) ja kahest kihist närvirakkudest, millest tekib nägemisnärv.

Varraste roll on toimida hämaras ja öösel ning nad on värvi suhtes vähetundlikud. Käbide abil tajuvad kalad erinevaid värve.

Peaaegu kõigi liikide pupill on liikumatu, kuid lest, jõeangerjas, haid ja raid suudavad seda kitsendada ja laiendada, suurendades nägemisteravust.

Nägemise tunnused erinevatel kaladel

Enamikul kaladel on silmade liigutused koordineeritud, ainult mõnel (rohevint, galkaan, merikeel jne) saavad nad liikuda üksteisest sõltumatult. Kõige liikuvamad silmad on röövkaladel.

Meie mere- ja mageveekaladel asuvad nägemisorganid – silmad – pea külgedel ja iga silm näeb oma vaatevälja. Seda tüüpi nägemist nimetatakse monokulaarseks. Ees kattub mõlema silma monokulaarne nägemine, luues binokulaarse nägemise tsooni. Binokulaarse nägemise nurk kaladel on väga väike - mitte rohkem kui 30?.

Kuulus Ameerika teadlane Robert Wood näitas, kuidas kalad veest näevad. Valguskiirte murdumise seaduste kohaselt paistavad maismaal asuvad objektid kaladele kõrgemad, kui nad tegelikult on. Kui vaadata veest kalda poole vertikaali suhtes rohkem kui 45° nurga all, siis täieliku sisepeegelduse tõttu veepinnalt muutuvad objektid (kalamees) vaatlejale (kaladele) nähtavaks. Kaldal seisev kalur näib talle olevat õhus rippuv ja selgelt eristatav, kuid kala ei märka istuvat inimest, kuna kiirte väikese kaldenurga all horisondi suhtes (alla 45?) on maapinnal objektid. on sellele nähtamatud.

Valdav osa mageveekaladest näeb maksimaalselt 1 m. Selges vees (näiteks meie veehoidlates talvel) näevad kalad praktiliselt 10-12 m kaugusele, kuid nad suudavad selgelt eristada objekte, nende kuju, ja värvus 1-1,5 m. Kui silm kohaneb läätse liikumisega, reguleeritakse silm mitte üle 15 meetri kaugusele. See on kala nägemisulatuse piir.

Vastavalt eksperimentaalsed uuringud, jõeahven on võimeline nägema 1 cm suurust objekti umbes 5,5 meetri kauguselt. Kui objekti suurus vähenes 10 korda, vähenes proportsionaalselt ka kaugus, mida kiskja nägi - ahven nägi objekti 55 cm kauguselt.Kiskja nägi tillukest eset, mille mõõtmed olid 0,1 mm, vaid 5,5 cm kaugusel.

Ihtüoloogid eristavad valgust armastavaid (päevaseid) ja krepuskulaarseid kalu. Ööpäevastel liikidel on silma võrkkestas vähe vardaid, kuid koonused on suured. Need kalad (haug, särg, jänes, hahk jne) eristavad hästi värve - punane, sinine, kollane, valge. Hämaras kaladel (haugi, tat, säga) on võrkkestas ainult vardad ja seetõttu ei suuda nad värve ja nende toone eristada.

Silmad kui nägemisorgan on hästi arenenud valgust armastavatel kaladel (haug, mõõk, roos) ja mõnedel krepuskulaarsetel liikidel (latikas, rühv, latikas, tat). Teistel hämarkaladel (põhjakaladel) - karpkalal, ristil ja linasel - on silmad vähem arenenud (Protasov, 1968). Sellega seoses saab valgust armastavate kalade puhul ruumis orienteerumist ja otsimist toituda peamiselt nägemise kaudu ja krepuskulaarsetel kaladel peamiselt puute- ja muude sensoorsete süsteemide kaudu.

Pelaagilistel planktivooridel (hõbekarpkala, mõõkkala) toimub toiduotsing peaaegu täielikult nägemise kaudu.

Kalade võime värve eristada. Päevased kalad eristavad värve päris hästi, seda teavad vähemalt spinninguga püüdjad, kes kasutavad erinevates valgustingimustes haugi või ahvena jahil valget vibrsaba või valge-punast twisterit. Musta mere anšoovis sinakasrohelise vee taustal eristab (näeb) erinevat värvi võrke järgmisel kaugusel: sinakasroheline - 0,5-0,7 meetrit; tumesinine - 0,8-1,2 m; tumepruun - 1,3-1,5 m; hall või must - 1,5-2,0 m; valge (värvimata) - 2,0-2,5 m.

Hämarik- ja öised kalad, nagu eespool märgitud, ei suuda värve eristada, seega peaksid sportkalurid ja amatöörid söötadega katsetades erilist tähelepanu pöörama mitte sööda värvile, vaid selle käitumisele (tõmbe-, müraomadused).

Spetsiaalselt erksavärviliste söötade kasutamine videvikukiskjate (sama haugi või säga) püüdmiseks tundub autorile põhjendamatu, kuna see kala ei reageeri teatud “Kiskja” värvile, vaid ainult selle hüdrodünaamilistele omadustele, korrigeerides ahvenat. eelseisev vise nägemisega (tänu suurepärasele hämarusele - must -valge - nägemine) sööda kontuuriga. Veelgi enam, mida heledam on selle siluett kividega kaetud põhja taustal (mustal valge, mustal fluorestseeruv), seda suuremat arvu röövlooma haardeid ja saaki märkab spinning õngitseja, kui kasutab samu, kuid erinevat värvi sööta. . Ja jällegi saab haugi heitmisel määravaks sööda valge või kollane värvus ja kindlasti mitte lillad, näiteks voobleri rohelisel taustal olevad plekid (kui see pole muidugi ülivastupandamatu , põrisev-helin mudel) ...

Kalade liigutuste visuaalne tajumine. Vene teadlased uurisid kalade visuaalse aparatuuri võimet liikumist tajuda. Selleks jälgisime 1 sekundi jooksul kalade optomotoorset reaktsiooni järjest liikuvatele triipudele või olukorra detailidele (määrates optiliste momentide suuruse). Saadi järgmised tulemused.

Verhovka ja ristikarpkala optiline moment oli 1/14 - 1/18 sekundit, haugi ja viida - 1/25 - 1/28 s, latika ja ahvena - 1/55 s. Kalad, mille optilised momendid on vahemikus 1/50 kuni 1/67 s, on võimelised tajuma sama liikumist kaks korda detailsemalt kui inimesed ja kalad, mille optilised momendid on 1/10 kuni 1/14, suudavad sama liikumist tajuda poole võrra. nii palju detaile.

Kalade visuaalse aparaadi peen liikumise tajumine võimaldab ohvritel tabada viske alghetke ja põgeneda kiskja eest. Rahumeelsete kalade jaoks on signaal kiskja eelseisvast rünnakust selja- ja rinnauimede, aga ka jahimehe kogu keha tõmblemine ja vibratsioon, mis on püütud potentsiaalse ohvri silmaga (Protasov, 1968).

Hästi toidetud ja väsinud kaladel on optomotoorne reaktsioon (reaktsioon liikumisele) nõrgalt väljendunud, näljastel ja hästi puhanud kaladel aga tugevalt väljendunud reaktsioon.

Kalade meeleelundid kalade toitumiskäitumises

Kaluritele pakuvad huvi ka need, mis on saadud katseliselt ja katsetatud looduslikud tingimused kalade meeleelundite vahelduva talitluse tulemused toiduobjektide otsimisel.

Kui kaugus toiduobjektist ületab 100 m, siis "vabaotsingu" ajal "töötab" ainult kala haistmismeel, ülejäänud sensoorsed süsteemid ei osale. Kui läheneda “maitsva” lõhna allikale 100–25 m kauguselt, on kuulmine seotud haistmismeelega. 25–5 m kaugusel püüab kala toitu leida haistmise, nägemise ja kuulmise abil.

Kui toit on vaid kiviviske kaugusel (5–1 m), kasutab kala eelkõige nägemist, seejärel haistmist ja kuulmist. 1–0,25 m kaugusel otsitakse üheaegselt nägemist, kuulmist, külgjoont, haistmist ja välist maitsetundlikkust (antennidega maapinna katsumine, huultega katsumine, koon, isegi uimed).

Kui toit on “nina all” ja kaugus selleni ei ületa 0,25 m, “lülitab kala sisse” peaaegu kõik meeled: nägemine, külgjoon, elektroretseptsioon, väline maitsetundlikkus, üldine keemiline taju, puudutus. Nende ühine töö viib kaladele kiiresti toidu leidmiseni.

Röövkalade käitumine sõltuvalt visuaalsetest omadustest

Seoses suurima toitumisaktiivsuse perioodiga kasutatakse järgmist röövkalade jaotust: ahven - hämarik-päeva kiskja, haug - krepuskulaarne, haug - sügavhämarus.

Ihtüofaagsed ahvenad ja haug toituvad ööpäevaringselt: päeval jahivad nad varitsusest saaki, õhtuhämaruses ja koidikul lähevad nad avavette ja jälitavad ohvreid. Kiskjate "hämarus" toitumine toimub valgustuse korral sadade kuni kümnendiku luksini (õhtul) ja vastupidi (hommikul). Sel perioodil on ahvenal ja haugil päevane nägemine maksimaalse teravuse ja vaateulatusega ning tihedad röövkalade parved hakkavad lagunema, tagades röövloomade eduka jahipidamise. Pimeduse saabudes hajuvad üksikud kalad kogu veealal laiali; kui valgustatus langeb alla 0,01 luksi, vajuvad ülemine ja nukker põhja ja külmuvad. Röövkalade küttimine peatub.

Koidueelsetel tundidel, kui valgustus ulatub kümnendikest kuni sadade luksideni, jätkub “beebide peksmine” hetkeni, mil saakloomadest moodustuvad tihedad kaitseparved.

Ihtüoloogide uuringute kohaselt suvel kestus hommikune toitumine kiskjad jõudsid 3 tundi, õhtul - 4 tundi ja öösel (haug) - 5-6 tundi.

Ahven saab oma nägemist kasutada tingimustes, kus teised kalad ei näe. Kiskja silma võrkkest sisaldab tugevalt peegeldavat pigmenti – guaniini, mis suurendab selle tundlikkust. Haugi jaht väikestele parvekaladele on edukaim sügavas hämaras valgustuses - 0,001 ja 0,0001 luksi.

Sügisel, pilvise ja vihmase ilmaga, kui valgus veidi muutub, moodustavad noored rahumeelsed kalad hõredaid kaitseparve ja kiskjad saavad edukalt jahti pidada terve päeva, mitte ainult hämaras. Tekib kiskja nn sügisene õgimine.

Märgitud huvitav omadus haugi ja ahvena jahtimine valguses ja suure vee läbipaistvusega. Päeval tegutsevad need kalad tüüpiliste varitsuskiskjatena: kui neil ei õnnestu varitsusest saaki püüda, ei aja nad seda taga, et mitte peletada teisi potentsiaalseid ohvreid jahikohast eemale. Neid piirkondi, kus kiskja peidab, olles oma peidukoha põnevusega avastanud, väldivad kalaparved. Seetõttu teeb haug või ahven päeval selgelt kontrollitud ja täpne vise ainult siis, kui 100% saagi püüdmine on võimalik. Nägemine mängib edukas viskes otsustavat rolli.

Seega, teades kalade visuaalse tajumise omadusi ja võimalusi, on kaluritel võimalus reservuaaris sihipäraselt otsida tulevast veealust “sparingpartnerit”. Teadmised tugevatest ja nõrkused vaenlane (loe - kalade nägemisvõimalused meres ja magevees, päeval ja hämaras), loodan, et see aitab paljusid fänne kalapüük väljuge sellest kõige põnevamast ja ausamast võitlusest võitjana...