Lihaste kontraktsioonide tüübid. Kiigume õigesti. Isomeetriline kontraktsioon on lihase pinge ilma selle liikumiseta Lihase isomeetrilise kontraktsiooniga kaasneb muutus

Lihaste kokkutõmbumine on keha elutähtis funktsioon, mis on seotud kaitse-, hingamis-, toitumis-, seksuaal-, eritus- ja muude füsioloogiliste protsessidega. Kõiki tahtlikke liigutusi – kõndimist, näoilmeid, silmamunade liigutusi, neelamist, hingamist jne teostavad skeletilihased. Tahtmatud liigutused (v.a. südame kokkutõmbumine) - mao ja soolte peristaltika, veresoonte toonuse muutused, põie toonuse säilimine - on põhjustatud silelihaste kokkutõmbumisest. Südame töö tagab südamelihaste kokkutõmbumine.

Skeletilihaste struktuurne korraldus

Lihaskiud ja müofibrill (joon. 1). Skeletilihas koosneb paljudest lihaskiududest, millel on luude külge kinnituspunktid ja mis paiknevad üksteisega paralleelselt. Iga lihaskiud (müotsüüt) sisaldab palju alaühikuid - müofibrillid, mis on üles ehitatud pikisuunas korduvatest plokkidest (sarkomeeridest). Sarkomeer on skeletilihaste kontraktiilse aparaadi funktsionaalne üksus. Müofibrillid lihaskius asuvad nii, et sarkomeeride asukoht neis langeb kokku. See loob ristjoonte mustri.

Sarkomeer ja filamendid. Müofibrillides olevad sarkomeerid on üksteisest eraldatud Z-plaatidega, mis sisaldavad valku beeta-aktiniini. Mõlemas suunas õhuke aktiini filamendid. Nendevahelistes ruumides on paksemad müosiinfilamendid.

Aktiinfilament meenutab väliselt kahte helmiksõõri, mis on keerdunud topeltheeliksiks, kus iga helmes on valgu molekul aktiin. Valgumolekulid asuvad aktiini heeliksite süvendites üksteisest võrdsel kaugusel. troponiin, mis on ühendatud niiditaoliste valgu molekulidega tropomüosiin.

Müosiini filamendid moodustuvad korduvate valgu molekulide teel müosiin. Igal müosiini molekulil on pea ja saba. Müosiinipea võib seostuda aktiini molekuliga, moodustades nn üle sild.

Rakumembraan lihaskiud moodustab invaginatsioone ( põiki torukesed), mis täidavad sarkoplasmaatilise retikulumi membraani ergastuse juhtimise funktsiooni. Sarkoplasmaatiline retikulum (pikisuunalised tuubulid) See on suletud torude rakusisene võrgustik ja täidab Ca++ ioonide ladestamise funktsiooni.

Mootorüksus. Skeletilihaste funktsionaalne üksus on mootoriüksus (MU). MU on lihaskiudude kogum, mida innerveerivad ühe motoorse neuroni protsessid. Ühe motoorse üksuse moodustavate kiudude ergastamine ja kokkutõmbumine toimuvad samaaegselt (vastava motoorse neuroni ergastuse korral). Üksikuid motoorseid üksusi saab ergutada ja kokku tõmmata üksteisest sõltumatult.

Molekulaarsed kontraktsioonimehhanismidskeletilihased

Vastavalt niidi libisemise teooriad, lihaste kokkutõmbumine toimub aktiini ja müosiini filamentide üksteise suhtes libiseva liikumise tõttu. Keerme libisemismehhanism hõlmab mitut järjestikust sündmust.

Müosiinipead kinnituvad aktiini filamendi sidumiskeskuste külge (joonis 2, A).

Müosiini koostoime aktiiniga põhjustab müosiini molekuli konformatsioonilisi ümberkorraldusi. Pead omandavad ATPaasi aktiivsuse ja pöörlevad 120°. Peade pöörlemise tõttu liiguvad aktiini ja müosiini filamendid üksteise suhtes “ühe sammu” (joon. 2, B).

Aktiini ja müosiini lahtiühendamine ja pea konformatsiooni taastumine toimub ATP molekuli kinnitumisel müosiinipea külge ja selle hüdrolüüsil Ca++ juuresolekul (joonis 2, B).

Tsükkel “sidumine – konformatsiooni muutus – lahtiühendamine – konformatsiooni taastumine” toimub korduvalt, mille tulemusena aktiini ja müosiini filamendid nihkuvad üksteise suhtes, sarkomeeride Z-kettad lähenevad ja müofibrill lüheneb (joon. 2, D).

Ergastuse ja kokkutõmbumise sidumineskeletilihastes

Puhkeseisundis niit müofibrillis libisemist ei toimu, kuna aktiini pinnal olevad sidumiskeskused on suletud tropomüosiini valgumolekulidega (joonis 3, A, B). Müofibrillide ergastamine (depolarisatsioon) ja lihaste kokkutõmbumine ise on seotud elektromehaanilise sidumise protsessiga, mis hõlmab mitmeid järjestikuseid sündmusi.

Postsünaptilise membraani neuromuskulaarse sünapsi aktiveerumise tulemusena tekib EPSP, mis tekitab aktsioonipotentsiaali arengu postsünaptilist membraani ümbritsevas piirkonnas.

Ergastus (aktsioonipotentsiaal) levib mööda müofibrillide membraani ja jõuab läbi põiktorukeste süsteemi sarkoplasmaatilise retikulumini. Sarkoplasmaatilise retikulumi membraani depolarisatsioon viib selles Ca++ kanalite avanemiseni, mille kaudu Ca++ ioonid sarkoplasmasse sisenevad (joon. 3, B).

Ca++ ioonid seonduvad valgu troponiiniga. Troponiin muudab oma konformatsiooni ja tõrjub välja tropomüosiini valgumolekulid, mis katsid aktiini sidumiskeskusi (joonis 3, D).

Avanenud sidumiskeskuste külge kinnituvad müosiinipead ja algab kokkutõmbumisprotsess (joonis 3, E).

Nende protsesside arendamine nõuab teatud ajaperioodi (10–20 ms). Nimetatakse aega lihaskiu (lihase) ergutamise hetkest kuni selle kokkutõmbumise alguseni varjatud kontraktsiooniperiood.

Skeletilihaste lõõgastus

Lihasrelaksatsiooni põhjustab Ca++ ioonide vastupidine ülekanne läbi kaltsiumipumba sarkoplasmaatilise retikulumi kanalitesse. Kuna Ca++ eemaldatakse tsütoplasmast avatud keskused sidumine muutub üha vähem ja lõpuks on aktiini ja müosiini filamendid täielikult lahti ühendatud; toimub lihaste lõdvestumine.

Kontraktuur nimetatakse püsivaks, pikaajaliseks lihase kontraktsiooniks, mis püsib pärast stiimuli lakkamist. Lühiajaline kontraktuur võib tekkida pärast teetanilist kontraktsiooni suurte Ca++ koguste sarkoplasmasse kuhjumise tagajärjel; mürgistuse ja ainevahetushäirete tagajärjel võib tekkida pikaajaline (mõnikord pöördumatu) kontraktuur.

Skeletilihaste kontraktsiooni faasid ja viisid

Lihaste kokkutõmbumise faasid

Kui skeletilihaseid ärritab üksainus ülelävejõulise elektrivoolu impulss, toimub üks lihase kontraktsioon, milles eristatakse 3 faasi (joonis 4, A):

varjatud (varjatud) kontraktsiooniperiood (umbes 10 ms), mille jooksul areneb aktsioonipotentsiaal ja toimuvad elektromehaanilised sidestusprotsessid; lihaste erutuvus ühe kontraktsiooni ajal muutub vastavalt aktsioonipotentsiaali faasidele;

lühendamise faas (umbes 50 ms);

lõõgastusfaas (umbes 50 ms).

Riis. 4. Ühe lihase kontraktsiooni tunnused. Sakilise ja sileda teetanuse päritolu.

B- lihaste kokkutõmbumise faasid ja perioodid,
B– lihaste kokkutõmbumise viisid, mis esinevad erinevatel lihasstimulatsiooni sagedustel.

Lihase pikkuse muutus näidatud sinisega, lihaste aktsioonipotentsiaal- punane, lihaste erutuvus- lilla.

Lihaste kokkutõmbumise viisid

IN looduslikud tingimused Kehas ei täheldata üksikut lihase kokkutõmbumist, kuna lihast innerveerivates motoorsetes närvides esineb rida aktsioonipotentsiaale. Sõltuvalt lihasesse tulevate närviimpulsside sagedusest võib lihas kokku tõmbuda ühes kolmest režiimist (joonis 4, B).

Üksikud lihase kokkutõmbed tekivad madala sagedusega elektrilised impulsid. Kui järgmine impulss siseneb lihasesse pärast lõõgastusfaasi lõppu, toimub järjestikuste üksikute kontraktsioonide jada.

Kõrgema impulsi sageduse korral võib järgmine impulss langeda kokku eelmise kontraktsioonitsükli lõõgastusfaasiga. Kokkutõmmete amplituud võetakse kokku ja see tuleb sakiline teetanus- pikaajaline kontraktsioon, mida katkestavad lihaste mittetäieliku lõdvestumise perioodid.

Pulsisageduse edasise suurenemisega mõjutab iga järgnev impulss lihast lühenemisfaasis, mille tulemuseks on sile teetanus- pikaajaline kontraktsioon, mida ei katkesta lõõgastusperioodid.

Optimaalne ja pessimumsagedus

Teetanilise kontraktsiooni amplituud sõltub lihast ärritavate impulsside sagedusest. Optimaalne sagedus nad nimetavad ärritavate impulsside sagedust, mille korral iga järgnev impulss langeb kokku suurenenud erutuvuse faasiga (joonis 4, A) ja põhjustab vastavalt suurima amplituudiga teetanust. Pessimumi sagedus nimetatakse stimulatsiooni kõrgemaks sageduseks, mille juures iga järgnev vooluimpulss langeb refraktaarsesse faasi (joon. 4, A), mille tulemusena teetanuse amplituud oluliselt väheneb.

Skeletilihaste töö

Skeletilihaste kontraktsiooni tugevuse määravad 2 tegurit:

– vähendamisega seotud üksuste arv;

lihaskiudude kokkutõmbumise sagedus.

Skeletilihaste töö toimub lihase tooni (pinge) ja pikkuse koordineeritud muutmise kaudu kontraktsiooni ajal.

Skeletilihaste töö tüübid:

• dünaamiline töö ületamine tekib siis, kui lihas kokkutõmbudes liigutab keha või selle osi ruumis;

• staatiline (hoidev) töö tehakse, kui lihaste kokkutõmbumise tõttu hoitakse kehaosi teatud asendis;

• dünaamiline saagikas operatsioon tekib siis, kui lihas töötab, kuid on venitatud, kuna selle tekitatavast jõust ei piisa kehaosade liigutamiseks või hoidmiseks.

Töö ajal võivad lihased kokku tõmbuda:

• isotooniline– lihas lüheneb pideva pinge all (väline koormus); isotooniline kontraktsioon reprodutseeritakse ainult katses;

• isomeetria– lihaspinge suureneb, kuid selle pikkus ei muutu; staatilise töö tegemisel tõmbub lihas isomeetriliselt kokku;

• auksotooniline– lihaspinge muutub lühenemisel; aukstooniline kontraktsioon viiakse läbi dünaamilise ületustöö käigus.

Keskmiste koormuste reegel– lihas suudab teha maksimaalset tööd mõõduka koormuse korral.

Väsimus- lihase füsioloogiline seisund, mis tekib pärast pikaajalist tööd ja väljendub kontraktsioonide amplituudi vähenemises, kontraktsioonide varjatud perioodi pikenemises ja lõõgastusfaasis. Väsimuse põhjused on: ATP reservide ammendumine, ainevahetusproduktide kuhjumine lihasesse. Lihaste väsimus rütmilise töö ajal on väiksem kui sünapsi väsimus. Seetõttu tekib keha lihastöö tegemisel väsimus esialgu kesknärvisüsteemi sünapside ja neuromuskulaarsete sünapside tasemel.

Struktuurne organiseerimine ja vähendaminesilelihased

Struktuurne korraldus. Silelihas koosneb üksikutest spindlikujulistest rakkudest ( müotsüüdid), mis paiknevad lihases enam-vähem kaootiliselt. Kokkutõmbuvad filamendid paiknevad ebakorrapäraselt, mille tulemusena puudub lihase põiktriibutus.

Kontraktsiooni mehhanism on sarnane skeletilihaste omaga, kuid filamentide libisemise kiirus ja ATP hüdrolüüsi kiirus on 100–1000 korda madalam kui skeletilihastes.

Ergastuse ja kontraktsiooni sidumise mehhanism. Kui rakk on ergastatud, satub Ca++ müotsüüdi tsütoplasmasse mitte ainult sarkoplasmaatilisest retikulumist, vaid ka rakkudevahelisest ruumist. Ca++ ioonid aktiveerivad kalmoduliini valgu osalusel ensüümi (müosiinkinaasi), mis kannab fosfaatrühma ATP-st müosiinile. Fosforüülitud müosiinipead omandavad võime kinnituda aktiini filamentidele.

Silelihaste kokkutõmbumine ja lõdvestamine. Ca++ ioonide eemaldamise kiirus sarkoplasmast on tunduvalt väiksem kui skeletilihastes, mille tulemusena toimub lõdvestus väga aeglaselt. Siledad lihased teevad pikaajalisi toonilisi kontraktsioone ja aeglaseid rütmilised liigutused. ATP hüdrolüüsi madala intensiivsuse tõttu Sujuv muskel optimaalselt kohandatud pikaajaliseks kokkutõmbumiseks, mis ei põhjusta väsimust ega suurt energiatarbimist.

Lihaste füsioloogilised omadused

Skeleti- ja silelihaste üldised füsioloogilised omadused on erutuvus Ja kontraktiilsus. Skeleti- ja silelihaste võrdlusomadused on toodud tabelis. 6.1. Südamelihase füsioloogilisi omadusi ja omadusi käsitletakse peatükis “Homöostaasi füsioloogilised mehhanismid”.

Tabel 7.1.Skeleti- ja silelihaste võrdlusomadused

Kinnisvara

Skeletilihased

Sujuv muskel

Depolarisatsiooni kiirus

aeglane

Tulekindel periood

lühike

pikk

Kokkutõmbumise olemus

kiire faas

aeglane toonik

Energiakulud

Plastikust

Automaatne

Juhtivus

Innervatsioon

somaatilise NS motoorsed neuronid

autonoomse närvisüsteemi postganglionilised neuronid

Teostatud liigutused

meelevaldne

tahtmatu

Keemiline tundlikkus

Oskus jagada ja eristada

Plastikust silelihased väljenduvad selles, et nad suudavad säilitada püsivat toonust nii lühenenud kui ka pikendatud olekus.

Juhtivus sile lihaskoe avaldub selles, et ergastus levib ühelt müotsüüdilt teisele spetsiaalsete elektrit juhtivate kontaktide (nexuste) kaudu.

Kinnisvara automatiseerimine silelihas väljendub selles, et see võib osalemata kokku tõmbuda närvisüsteem, mis on tingitud asjaolust, et mõned müotsüüdid on võimelised spontaanselt genereerima rütmiliselt korduvaid aktsioonipotentsiaale.

Isomeetriline lihaste kontraktsioon

lihase kokkutõmbumine, mis väljendub selle pinge suurendamises, säilitades samal ajal konstantse pikkuse (näiteks jäseme lihase kokkutõmbumine, mille mõlemad otsad on fikseeritud liikumatult). Kehas I. m.s. läheneb pinge, mille lihas tekitab, kui ta üritab tõsta ülekaalukat koormust. kolmap Isotooniline lihaskontraktsioon.


Suur Nõukogude entsüklopeedia. - M.: Nõukogude entsüklopeedia. 1969-1978 .

Vaadake, mis on "isomeetriline lihaste kontraktsioon" teistes sõnaraamatutes:

    Lihaste lühenemine või pingestamine vastuseks mootori tühjenemisest põhjustatud ärritusele. neuronid. Omaks on võetud M.-i mudel, mille kohaselt lihaskiu membraani pinna ergastamisel levib aktsioonipotentsiaal esmalt läbi süsteemi... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik

    LIHASKONTRAKTSIOON- lihaskoe põhiülesanne on lihaste lühenemine või pingestamine vastuseks motoorsete neuronite tühjenemisest põhjustatud ärritusele. Prl. on kõigi inimkeha liikumiste aluseks. Seal on M. s. isomeetriline, kui lihas areneb jõudu ... ... Psühhomotoorika: sõnastik-teatmik

    Pideva pinge all oleva lihase kokkutõmbumine, mis väljendub selle pikkuse vähenemises ja ristlõike suurenemises. Kehas I. m.s. ei täheldata puhtal kujul. Puhtalt I. m.s. koormamata jäseme liikumine läheneb; kell……

    LIHASED- LIHASED. I. Histoloogia. Üldiselt morfoloogiliselt iseloomustab kontraktiilse aine kude selle spetsiifiliste elementide diferentseerumise olemasolu protoplasmas. fibrillaarne struktuur; viimased on ruumiliselt orienteeritud nende vähenemise suunas ja... ... Suur meditsiiniline entsüklopeedia

    Iidne joonistus inimese lihastest... Wikipedia

    I Õla liiges(articulatio humeri) kuulliiges, mille moodustavad õlavarreluu pea ja abaluu glenoidne õõnsus. Abaluu liigespinda ümbritseb kiulise kõhre rõngas, mida nimetatakse labrumiks. Läbi liigeseõõne...... Meditsiiniline entsüklopeedia

    Motoorne üksus (MU) on skeletilihaste funktsionaalne üksus. ME sisaldab lihaskiudude rühma ja neid innerveerivat motoorset neuronit. Ühe RÜ moodustavate lihaskiudude arv varieerub erinevad lihased Oh. Näiteks kus... ... Wikipedia

    Lihase kontraktsioon väljendab lihase kontraktsiooni kiiruse muutumist sõltuvalt selle koormusest. Tuletatud inglise füsioloogi A. W. Hilli poolt aastal 1938. Keemilise dünaamika valem: (P + a)(v + b) = b (P0 + a), kus v on lihaste kokkutõmbumise kiirus koormuse all... ... Suur Nõukogude entsüklopeedia

Üliõpilase koostatud esitlus
214 rühm Voylo Maria

Plaan

1. Üldine informatsioon lihaste kohta
2. Lihaste kontraktsiooni tüübid
3. Tüübid lihaste kokkutõmbed

Üldine informatsioon

Lihased või lihased (ladina keelest
musculus) kudede kompleks, mis moodustavad
keha alus
Lihased moodustuvad
lihaskoe kombinatsioonis
muud koestruktuurid
Lihaskoe alus on
müotsüüt
Peamised lihasrühmad
isik

Üldine informatsioon

Sõltuvalt struktuuri iseärasustest inimese lihased
jagatud 3 tüüpi: vöötskelett
lihased, silelihased, vöötlihased
südamelihased

Üldine informatsioon

Peamised funktsioonid
lihaskude (lihased sisse
üldiselt) on:
1. Mootor
2. Kaitsev
3. Soojusvahetus
4. Miimika (sotsiaalne)
Motoorse funktsiooni ilming
lihaseid

Üldine informatsioon

Lihaskoe omadused:
1. Erutuvus – elundi või koe võime
elusorganism satub olekusse
erutus, kui see puutub kokku stiimulitega
väliskeskkonnast või keha seest.
2. Juhtivus – koe juhtimisvõime
põnevust kogu selle pikkuses
3. Kontraktiilsus – lihasrakkude reaktsioon sellele
neurotransmitteri, harvemini hormooni mõju,
mis väljendub raku pikkuse vähenemises
4. Väsimus – võime kadumine normaalseks
lihaste funktsioneerimisest tingitud
pikk või intensiivne töö

Lihaste kontraktsiooni tüübid

Neid on mitut tüüpi
lihaste kontraktsioon:
1. Isotooniline kontraktsioon
2. Isomeetriline kontraktsioon
3. auksotooniline
kontraktsioon (kontsentriline ja
ekstsentriline kokkutõmbumine)
4. Isokineetiline kontraktsioon
Lihaste kontraktsiooni tüübid

Isotooniline kontraktsioon

- see on selline
kokkutõmbumine, mille korral toimub lühenemine
lihaskiud pideva pinge all.
Täheldatud dünaamilise töö ajal
Reaalsetes tingimustes puhtalt isotooniline
ei ole vähendamist, sest isegi tõsta
pideva koormuse korral lihased mitte ainult ei lühene,
vaid muudab ka selle pinget, tänu
tõeline koormus
Kõige lähemal isotoonilisele kontraktsioonile
toimub jäseme tõstmine ilma koormuseta

Isotooniline kontraktsioon

Isomeetriline kontraktsioon

- see on selline
kokkutõmbumine, mille käigus pinge lihastes
suureneb, kuid selle lühenemine mitte
juhtub. Seda tüüpi vähendamine
iseloomulik staatilisele lihastööle
Isomeetrilise kokkutõmbumise abil saame
tõstmise katsel kokku põrkuda
talumatu koormus
Isomeetriline kontraktsioon kestab keskmiselt
6-12 sekundit, pärast mida toimub lõõgastus

Isomeetriline kontraktsioon

Auksotooniline kontraktsioon

(Kreeka
auho kasvama + kreeka toonid
pinge) - seda tüüpi
kokkutõmbumine, mille pikkus
lihased muutuvad nagu
suurendades selle pinget.
Toimub nii pikkuse muutus kui
ja pinge muutus
See on seda tüüpi lühend
tegevustes täheldatud
isik
aukstooniline
vasika kokkutõmbumine
lihaseid joostes

Auksotooniline kontraktsioon

jagatuna
kontsentriline ja ekstsentriline
vähendamine
Kontsentriline kontraktsioon - seda tüüpi
kokkutõmbumine, milles pinge
lihased suurenevad, kui see lüheneb
(käe paindumine küünarliiges)
Ekstsentriline kontraktsioon - seda tüüpi
kokkutõmbumine, mille puhul suureneb
lihaspinge suureneb koos selle
pikenemine (koormuse aeglane langetamine)

Auksotooniline kontraktsioon

Isokineetiline kontraktsioon

- see on selline
lihaste kontraktsioon, mille puhul kontraktsioon
toimub ühtlase kiirusega
sooritades maksimaalset liikumisulatust
Tööks isokineetilises režiimis
lihaste kokkutõmbumine nõuab treeningvarustust
ja spetsiaalne spordivarustus
struktuurid, mis võimaldavad lihaseid
lepingu konstantse määraga sõltumata
vastupanu või koormuse suuruse kohta

Isokineetiline kontraktsioon

Isokineetika rakendamine
masinad ja seadmed
suurepärane jaoks
taastusravi ja
taastumine
vigastatud lihas
rühmad, alates ühtsed
koormuse jaotus ei ole
ohutu ainult
nõrgenenud lihased, aga ka
võimaldab oluliselt
parandada selle funktsionaalsust.
Isokineetiline masin

Lihaste kontraktsioonide tüübid

Vallaline
vähendamine
Tetanic
vähendamine
sakiline
teetanus
Sujuv
teetanus

Lihaste kokkutõmbumiseks on vaja toota
ärritus
Ärritus võib olla:
1. Otsene ärritus on kohene
stiimuli mõju elundile, näiteks ärritus
lihaste elektrilöök
keha.
2. Kaudne stimulatsioon tekib tegevusega
stiimul spetsiaalsete elundite retseptoritele,
asub välispind keha või
selle sees ja tajudes näiteks ärritust,
silmad, kõrvad, lõhna-, maitse-, naharetseptorid, lihased,
liigesed, kõõlused, siseorganid.

Lihaste kontraktsioonide tüübid. Põhimõisted

Stiimul võib olla: piisav ja ebapiisav
1. Stiimuleid, mis tekitavad tegevust, nimetatakse adekvaatseteks
mis teatud tüüpi organism, organ või
eluskude on vastavalt kohanenud
reageerida looduslikes tingimustes kogu ulatuses
aastatuhandeid ajaloolist arengut.
2. Sobimatuid stiimuleid nimetatakse ärritajateks, mida ei ole
struktuurile ja funktsioonile vastav
tajuorgan

Üksik lõige

Üksik lihase kontraktsioon (pinge) on
seda tüüpi kokkutõmbumine (pinge), mis tekib
reaktsioon ühele stiimulile (otsene või kaudne)
Ühel lihaskontraktsioonil on 3 faasi:
1. varjatud perioodi faas – algab algusest
stiimuli toime ja enne lühenemise algust (kuni 0,01
sekundit);
2. kokkutõmbumise faas (lühenemise faas) - algusest peale
vähendamine maksimaalse väärtuseni (kuni 0,05
sekundit);
3. lõõgastusfaas – maksimaalsest kontraktsioonist kuni
esialgne pikkus (0,05–0,06 sekundit)
See tähendab, et kogu kokkutõmbumise tsükkel võtab aega umbes 0,1 sekundit

Üksik lõige

Üksik lõige

Ühekordse kontraktsiooni kestus
erinevad lihased võivad väga
varieeruvad ja sõltuvad
lihase funktsionaalne seisund.
Kokkutõmbumise kiirus ja eriti
lõõgastus aeglustub, kui
lihaste väsimuse areng.
Et lihased oleksid kiired
lühiajaline vallaline
vähendamine, kaasata välised
silmamuna, silmalaugude, keskosa lihased
kõrva jne.
Lihased, mille jaoks
tavaliselt üksildane
vähendamine

Üksik lõige

Lihaskiud reageerivad stimulatsioonile
"kõik või mitte midagi" reegel, st vastab kõigele
standardpotentsiaaliga üleläve stimulatsioon
tegevus ja standardne ühekordne kokkutõmbumine
Looduslikes tingimustes töötavad lihaskiud sisse
selles režiimis ainult suhteliselt madalatel sagedustel
motoorsete neuronite impulsid, kui nendevahelised intervallid
motoneuronite järjestikused aktsioonipotentsiaalid ületavad
innerveeritud ühekordse kontraktsiooni kestus
lihaskiud. See tähendab, et isegi enne uue impulsi saabumist
motoorsetest neuronitest on lihaskiul aega
täielikult lõõgastuda

Üksik lõige

Seos tegevuspotentsiaali, erutuvuse ja
vähendamised

Tetaniline kontraktsioon

Teetanus, teetaniline lihaskontraktsioon (vanakreeka τέτανος – tuimus, krambid) – seisund
pikaajaline kontraktsioon, pidev lihaspinge,
mis tekib sellesse sisenemisel läbi motoorse neuroni
kõrge sagedusega närviimpulsid. Kus
lõõgastus järjestikuste vallaliste vahel
kokkutõmbeid ei toimu ja toimub nende liitmine,
mis viib püsiva maksimaalse lihaskontraktsioonini.
See nähtus põhineb üksikute summeerimisel
lihaste kokkutõmbed
Lihaskiudule pealekandmisel järgneb kiiresti kaks
üksteise järel ärritust, sellest tulenev kokkutõmbumine
on suure amplituudiga

Tetaniline kontraktsioon

Esimese ja teise põhjustatud kontraktiilsed mõjud
ärritus, nagu volditud. Ja see juhtub
kokkutõmbumise liitmine/üleminek niitidena
lisaks libisevad aktiin ja müosiin
üksteise suhtes
Samal ajal võib vähendamisse kaasata varem mittekaasatud inimesi.
kokkutõmbunud lihaskiud, kui esimene stiimul
põhjustas neis alamlävedepolarisatsiooni ja teine
suurendab selle kriitilise väärtuseni
Kokkuvõtteid tehes on oluline, et teine ​​stiimul
rakendati pärast PD kadumist, s.o pärast
tulekindel periood

Tetaniline kontraktsioon

Tetaniline kontraktsioon

Lihaskiu poolt tekitatud pinge ajal
teetanust, 2-4 korda rohkem kui üksikutel
vähendamine
Tetaniline kokkutõmbumise režiim põhjustab kiiremini
lihaskiudude väsimus, seetõttu ei saa
toetada pikka aega
Faasi lühenemise või täieliku puudumise tõttu
lihaskiud ei lõdvestu õigel ajal
energiavarud taastuvad. Vähendamine
lihaskiud teetanilise kontraktsiooni ajal,
juhtub "võlgades"

Sakiline teetanus

on kontraktsiooni tüüp, mille puhul
enne järgmist on mittetäielik lõõgastus
ärritus
Katses dentate teetanuse lihase jälgimiseks
stimuleerida elektrivoolu impulssidega sellisega
sagedus, nii et rakendatakse iga järgnevat stiimulit
pärast lühendamisfaasi, kuid enne lõppu
lõõgastus.
See tähendab, et iga järgnev impulss langeb perioodi sisse
lõõgastus

Sujuv teetanus

- See on teatud tüüpi kokkutõmbumine, kus
mille ajal ei toimu lõõgastusfaasi
vähendamine
Tekib sujuv teetaniline kontraktsioon
sagedasemate ärritustega
Sileda teetanuse parandamiseks,
stiimuliga kokkupuude on perioodi jooksul vajalik
lihaskiudude lühenemine

Tetaniline kontraktsioon

Tetaniline kontraktsioon

Kui võrrelda ajal arenenud amplituute ja jõude
erinevad lihaste kokkutõmbumisviisid, siis need
ühekordne kokkutõmbumine on minimaalne, suureneb
sakilise teetanusega ja muutuda
maksimaalne sileda tetanicuga
lühend.
Üks selle amplituudi ja tugevuse suurenemise põhjusi
vähendamine on see, et sageduse suurenemine
PD teke lihaskiudude membraanil
millega kaasneb saagikuse suurenemine ja kogunemine sisse
Ca2+ ioonide lihaskiudude sarkoplasm,
edendades suuremat tõhusust
kontraktiilsete valkude vahelised interaktsioonid.

Tetaniline kontraktsioon

Ärrituse sageduse järkjärgulise suurenemisega suureneb
lihaste kokkutõmbumise tugevus ja amplituud ulatuvad ainult kuni
teatud piir – optimaalne reaktsioon.
Suurima lihasreaktsiooni põhjustav stimulatsiooni sagedus on
nimetatakse optimaalseks.
Stimulatsiooni sageduse edasine suurenemine kaasneb
kontraktsiooni amplituudi ja jõu vähenemine. See nähtus
nimetatakse vastuse pessimumiks ja sagedusteks
optimaalset väärtust ületavad ärritused -
pessimaalne.
Optimumi ja pessimumi nähtused avastas N.E. Vvedenski.

Mis erinevad raku- ja koekorralduse, innervatsiooni ja teatud määral ka toimimismehhanismide poolest. Samal ajal on seda tüüpi lihaste lihaste kontraktsiooni molekulaarsetes mehhanismides palju sarnasusi.

Skeletilihased

Skeletilihased on luu- ja lihaskonna süsteemi aktiivne osa. Vöötlihaste kontraktiilse aktiivsuse tulemusena toimub:

  • keha liikumine ruumis;
  • kehaosade liikumine üksteise suhtes;
  • poosi säilitamine.

Lisaks on lihaste kokkutõmbumise üks tulemusi soojuse tootmine.

Inimestel, nagu kõigil selgroogsetel, on skeletilihaskiududel neli olulist omadust:

  • erutuvus- võime reageerida stiimulile ioonide läbilaskvuse ja membraanipotentsiaali muutustega;
  • juhtivus - võime juhtida aktsioonipotentsiaali kogu kiu ulatuses;
  • kontraktiilsus- võime erutuse korral pingeid kokku tõmmata või muuta;
  • elastsus - võime arendada tõmbepinget.

Looduslikes tingimustes põhjustavad lihaste erutus ja kokkutõmbed närvikeskustest lihaskiududesse sisenevatest närviimpulssidest. Eksperimendis erutuse tekitamiseks kasutatakse elektrilist stimulatsiooni.

Lihase enda otsest stimulatsiooni nimetatakse otseseks stimulatsiooniks; motoorse närvi ärritus, mis põhjustab selle närvi poolt innerveeritud lihase kokkutõmbumist (neuromotoorsete üksuste erutus), on kaudne ärritus. Kuna lihaskoe erutuvus on närvikoest madalam, ei anna ärritavate vooluelektroodide rakendamine otse lihasele veel otsest ärritust: vool, mis levib läbi lihaskoe, mõjub eelkõige mootori otstele. selles paiknevad närvid ja erutab neid, mis viib lihaste kokkutõmbumiseni.

Lühendite tüübid

Isotooniline režiim- kontraktsioon, mille puhul lihas lüheneb pingeid tekitamata. Selline vähenemine on võimalik kõõluse läbilõikamisel või rebenemisel või katses isoleeritud (kehast eemaldatud) lihasega.

Isomeetriline režiim- kontraktsioon, mille puhul lihaspinge suureneb, kuid pikkus praktiliselt ei vähene. Seda vähenemist täheldatakse ülekaaluka koormuse tõstmisel.

aukstooniline režiim - kontraktsioon, mille puhul lihase pikkus muutub selle pinge suurenedes. Seda vähendamisviisi täheldatakse inimese töötamise ajal. Kui lihase pinge lühenemisel suureneb, siis nimetatakse seda kokkutõmbumist kontsentriline, ja lihaspinge suurenemise korral selle pikendamisel (näiteks koormuse aeglaselt langetamisel) - ekstsentriline kontraktsioon.

Lihaste kontraktsioonide tüübid

Lihaskontraktsioone on kahte tüüpi: üksikud ja teetanilised.

Kui lihast ärritab üksainus stiimul, toimub üks lihase kontraktsioon, milles eristatakse kolme järgmist faasi:

  • latentse perioodi faas - algab stiimuli algusest kuni lühenemise alguseni;
  • kontraktsioonifaas (lühenemise faas) - kontraktsiooni algusest kuni maksimaalse väärtuseni;
  • lõõgastusfaas - maksimaalsest kontraktsioonist kuni esialgse pikkuseni.

Üksiku lihase kontraktsioon mida täheldatakse siis, kui lihasesse jõuab motoorsete neuronite lühike närviimpulsside seeria. Seda saab esile kutsuda, rakendades lihasele väga lühikest (umbes 1 ms) elektrilist stiimulit. Lihaste kokkutõmbumine algab ajaintervalli jooksul kuni 10 ms stiimuli algusest, mida nimetatakse varjatud perioodiks (joonis 1). Seejärel areneb lühenemine (kestus umbes 30-50 ms) ja lõõgastus (50-60 ms). Ühe lihase kokkutõmbumise kogu tsükkel võtab aega keskmiselt 0,1 s.

Ühe kontraktsiooni kestus erinevates lihastes võib olla väga erinev ja sõltub lihase funktsionaalsest seisundist. Kontraktsioonide ja eriti lõdvestumise kiirus aeglustub, kui tekib lihaste väsimus. Kiired lihased, millel on lühiajaline ühekordne kontraktsioon, hõlmavad silmamuna, silmalaugude, keskkõrva jne väliseid lihaseid.

Kui võrrelda aktsioonipotentsiaali tekke dünaamikat lihaskiu membraanil ja selle üksikut kontraktsiooni, siis on selge, et aktsioonipotentsiaal tekib alati varem ja alles siis hakkab arenema lühenemine, mis jätkub ka pärast membraani repolarisatsiooni lõppu. Meenutagem, et lihaskiudude aktsioonipotentsiaali depolarisatsioonifaasi kestus on 3-5 ms. Selle aja jooksul on kiudmembraan absoluutses tulekindluses, millele järgneb selle erutuvuse taastamine. Kuna lühendamise kestus on umbes 50 ms, on ilmne, et ka lühendamise ajal peaks lihaskiudude membraan taastama erutatavuse ja suutma uuele löögile reageerida kontraktsiooniga mittetäieliku taustal. Järelikult võib lihaskiudude areneva kontraktsiooni taustal nende membraanil esile kutsuda uusi erutustsükleid ja järgnevaid kumulatiivseid kontraktsioone. Seda kumulatiivset vähendamist nimetatakse teetaniline(teetanus). Seda võib täheldada ühes kius ja terves lihases. Tetaanilise kontraktsiooni mehhanismil looduslikes tingimustes terves lihases on aga oma eripärad.

Riis. 1. Skeletilihaskiudude üksikute ergastus- ja kontraktsioonitsüklite ajalised seosed: a - aktsioonipotentsiaali, Ca 2+ vabanemise sarkoplasmasse ja kontraktsiooni suhe: 1 - latentne periood; 2 - lühendamine; 3 - lõõgastus; b - aktsioonipotentsiaali, erutuvuse ja kokkutõmbumise suhe

Teetanus nimetatakse lihaskontraktsiooniks, mis tekib selle motoorsete üksuste kontraktsioonide liitmise tulemusena, mis on põhjustatud paljude närviimpulsside vastuvõtmisest neid innerveerivatelt motoorsetelt neuronitelt. see lihas. Mitme motoorse üksuse kiudude kokkutõmbumisel tekkivate jõudude liitmine aitab suurendada teetanilise lihase kontraktsiooni jõudu ja mõjutab kontraktsiooni kestust.

Eristama sakiline Ja sile teetanus. Hambumusliku teetanuse vaatlemiseks katses stimuleeritakse lihast elektrivoolu impulssidega sellise sagedusega, et iga järgnev stiimul rakendub pärast lühenemisfaasi, kuid enne lõdvestuse lõppu. Sujuv teetaniline kontraktsioon areneb sagedasema stimulatsiooni korral, kui lihaste lühenemise ajal rakendatakse järgnevaid stiimuleid. Näiteks kui lihaste lühenemise faas on 50 ms, lõdvestusfaas on 60 ms, siis sakilise teetanuse saamiseks on vaja seda lihast ärritada sagedusega 9-19 Hz, et saada sile teetanus - sagedusega kell vähemalt 20 Hz.

Demonstreerimiseks erinevat tüüpi Teetanus kasutab tavaliselt konna isoleeritud gastrocnemius lihase kontraktsioonide kümograafia graafilist registreerimist. Sellise kymogrammi näide on näidatud joonisel fig. 2.

Kui võrrelda erinevate lihaskontraktsioonide ajal tekkivaid amplituute ja jõude, siis on need ühe kontraktsiooni korral minimaalsed, sakilise teetanuse korral suurenevad ja sujuva teetanilise kontraktsiooni korral muutuvad maksimaalseks. Kontraktsiooni amplituudi ja jõu suurenemise üks põhjusi on see, et AP tekke sageduse suurenemisega lihaskiudude membraanil kaasneb Ca 2+ ioonide väljundi ja akumuleerumise suurenemine lihaskiudude sarkoplasmas. , mis aitab kaasa kontraktiilsete valkude vahelise interaktsiooni suuremale tõhususele.

Riis. 2. Kontraktsiooni amplituudi sõltuvus stimulatsiooni sagedusest (stiimulite tugevus ja kestus ei muutu)

Stimulatsiooni sageduse järkjärgulise suurenemisega suureneb lihaste kontraktsioonide tugevus ja amplituud ainult teatud piirini - optimaalse reaktsioonini. Stimulatsiooni sagedust, mis põhjustab suurimat lihasreaktsiooni, nimetatakse optimaalseks. Stimulatsiooni sageduse edasise suurenemisega kaasneb kontraktsiooni amplituudi ja jõu vähenemine. Seda nähtust nimetatakse vastuse pessimumiks ja optimaalset väärtust ületavaid stimulatsiooni sagedusi nimetatakse pessimaalseteks. Optimumi ja pessimumi nähtused avastas N.E. Vvedenski.

Looduslikes tingimustes tagab motoorsete neuronite poolt lihasesse närviimpulsside saatmise sagedus ja viis lihase suurema või väiksema (olenevalt aktiivsete motoorsete neuronite arvust) arvu motoorsete ühikute ja lihase lihasesse liikumisest asünkroonse kaasamise kontraktsiooniprotsessis. nende kontraktsioonide liitmine. Keha tervikliku lihase kokkutõmbumine on oma olemuselt lähedane sileteganilisele.

Lihaste funktsionaalse aktiivsuse iseloomustamiseks hinnatakse nende toonust ja kontraktsiooni. Lihastoonus on pikaajalise pideva pinge seisund, mis on põhjustatud selle motoorsete üksuste vahelduvast asünkroonsest kokkutõmbumisest. Sel juhul võib lihase nähtav lühenemine puududa, kuna kokkutõmbumisprotsessis ei osale mitte kõik motoorsed üksused, vaid ainult need motoorsed üksused, mille omadused parim viis kohandatud lihaste toonuse säilitamiseks ja nende asünkroonse kontraktsiooni tugevusest ei piisa lihase lühendamiseks. Selliste ühikute kokkutõmbed lõdvestumiselt pingele üleminekul või pingeastme muutmisel nimetatakse toonik. Nimetatakse lühiajalisi kontraktsioone, millega kaasnevad muutused lihasjõus ja pikkuses füüsiline.

Lihaste kontraktsiooni mehhanism

Lihaskiud on mitmetuumaline struktuur, mida ümbritseb membraan ja mis sisaldab spetsiaalset kontraktiilset aparaati - müofibrillid(joonis 3). Lisaks on lihaskiudude kõige olulisemad komponendid mitokondrid, pikituubulite süsteemid - sarkoplasmaatiline retikulum ja põiktorukeste süsteem - T-süsteem.

Riis. 3. Lihaskiudude struktuur

Kokkutõmbumisaparaadi funktsionaalne üksus lihasrakk on sarkomeer, Müofibrill koosneb sarkomeeridest. Sarkomeerid on üksteisest eraldatud Z-plaatidega (joonis 4). Müofibrillide sarkomeerid on paigutatud järjestikku, nii et kapkomeeride kokkutõmbed põhjustavad müofibrillide kokkutõmbumist ja lihaskiudude üldist lühenemist.

Riis. 4. Sarkomeeri struktuuri skeem

Lihaskiudude struktuuri uurimine valgusmikroskoobis võimaldas tuvastada nende ristsuunalisi vöötmeid, mis on tingitud nende erilisest korraldusest. kontraktiilsed valgud protofibrillid - aktiin Ja müosiin. Aktiini filamente esindab topeltkiud, mis on keeratud topeltheeliksiks sammuga umbes 36,5 nm. Need kiud on 1 µm pikad ja 6-8 nm läbimõõduga, nende arv ulatub umbes 2000-ni ja on ühest otsast kinnitatud Z-plaadi külge. Filamentsed valgumolekulid paiknevad aktiinispiraali pikisuunalistes soontes tropomüosiin. 40 nm sammuga seotakse tropomüosiini molekuli külge teise valgu molekul - troponiin.

Troponiin ja tropomüosiin mängivad (vt joonis 3) olulist rolli aktiini ja müosiini vahelise koostoime mehhanismides. Sarkomeeri keskel, aktiini filamentide vahel, on umbes 1,6 µm pikkused paksud müosiini filamendid. Polariseerivas mikroskoobis on see ala nähtav tumeda värvi ribana (kaksikmurdmise tõttu) - anisotroopne A-ketas. Selle keskel on nähtav heledam triip H. Puhkeseisundis aktiini filamente pole. Mõlemal poolel A- ketas on nähtav valgus isotroopne triibud - I-plaadid moodustatud aktiini filamentidest.

Puhkeolekus kattuvad aktiini ja müosiini filamendid üksteisega veidi, nii et sarkomeeri kogupikkus on umbes 2,5 μm. Keskel elektronmikroskoopia H- tuvastatud triibud M-rida - struktuur, mis hoiab müosiinfilamente.

Elektronmikroskoopia näitab, et müosiini filamendi külgedel on väljaulatuvad osad, mida nimetatakse ristsildadeks. Tänapäevaste kontseptsioonide kohaselt koosneb põiksild peast ja kaelast. Pea omandab aktiiniga seondumisel väljendunud ATPaasi aktiivsuse. Kael on elastsete omadustega ja liigendühendusega, nii et ristsilla pea saab pöörata ümber oma telje.

Kaasaegse tehnoloogia kasutamine on võimaldanud kindlaks teha, et elektrilise stimulatsiooni rakendamine piirkonnale Z-plaat viib sarkomeeri vähenemiseni, samas kui ketta tsooni suurus A ei muutu, aga triipude suurus N Ja I väheneb. Need tähelepanekud näitasid, et müosiini filamentide pikkus ei muutu. Sarnased tulemused saadi ka lihase venitamisel – aktiini ja müosiini filamentide sisemine pikkus ei muutunud. Katsete tulemusena selgus, et aktiini ja müosiini filamentide vastastikuse kattumise ala muutus. Need faktid võimaldasid X. ja A. Huxley'l pakkuda välja niidi libisemise teooria, et selgitada lihaste kokkutõmbumise mehhanismi. Selle teooria kohaselt väheneb sarkomeeri suurus kontraktsiooni ajal õhukeste aktiini filamentide aktiivse liikumise tõttu paksude müosiini filamentide suhtes.

Riis. 5. A - sarkoplasmaatilise retikulumi, põiktorukeste ja müofibrillide korralduse skeem. B - risttuubulite ja sarkoplasmaatilise retikulumi anatoomilise struktuuri diagramm üksikus skeletilihaskius. B - sarkoplasmaatilise retikulumi roll skeletilihaste kokkutõmbumise mehhanismis

Lihaskiudude kokkutõmbumise protsessis toimuvad selles järgmised muutused:

elektrokeemiline muundamine:

  • PD genereerimine;
  • PD jaotus T-süsteemi kaudu;
  • T-süsteemi ja sarkoplasmaatilise retikulumi kontakttsooni elektriline stimulatsioon, ensüümide aktiveerimine, inositooltrifosfaadi moodustumine, Ca 2+ ioonide intratsellulaarse kontsentratsiooni tõus;

kemomehaaniline transformatsioon:

  • Ca 2+ ioonide interaktsioon troponiiniga, tropomüosiini konfiguratsiooni muutus, aktiini filamentidel aktiivsete keskuste vabanemine;
  • müosiinipea koostoime aktiiniga, pea pöörlemine ja elastse tõmbe arendamine;
  • aktiini ja müosiini filamentide libisemine üksteise suhtes, sarkomeeri suuruse vähenemine, pinge tekkimine või lihaskiu lühenemine.

Ergastuse ülekanne motoorselt neuronilt lihaskiududele toimub vahendaja atsetüülkoliini (ACh) abil. ACh interaktsioon otsaplaadi kolinergilise retseptoriga viib ACh-tundlike kanalite aktiveerumiseni ja otsplaadi potentsiaali ilmnemiseni, mis võib ulatuda 60 mV-ni. Sel juhul muutub otsaplaadi piirkond lihaskiudude membraani ärritava voolu allikaks ja rakumembraani otsaplaadiga külgnevatel aladel tekib PD, mis levib mõlemas suunas kiirusega ligikaudu 3-5 m/s temperatuuril 36 °C. Seega on PD genereerimine esimene etapp lihaste kokkutõmbumine.

Teine etapp on PD levimine lihaskiududesse läbi tuubulite põiksüsteemi, mis toimib ühenduslülina lihaskiu pinnamembraani ja kontraktiilse aparaadi vahel. G-süsteem on tihedas kontaktis kahe naabersarkomeeri sarkoplasmaatilise retikulumi terminaalsete tsisternidega. Kontaktkoha elektriline stimulatsioon viib kontaktkohas paiknevate ensüümide aktiveerumiseni ja inositooltrifosfaadi moodustumiseni. Inositooltrifosfaat aktiveerib terminaalsete tsisternide membraanide kaltsiumikanalid, mis toob kaasa Ca 2+ ioonide vabanemise tsisternidest ja Ca 2+ rakusisese kontsentratsiooni tõusu 10 -7-lt 10 -5-le. Peamine on protsess, mis viib Ca 2+ rakusisese kontsentratsiooni suurenemiseni kolmas etapp lihaste kokkutõmbumine. Seega muudetakse esimestel etappidel AP elektriline signaal keemiliseks - Ca 2+ rakusisese kontsentratsiooni suurenemine, s.o. elektrokeemiline muundamine(joonis 6).

Kui Ca 2+ ioonide rakusisene kontsentratsioon suureneb, seonduvad need troponiiniga, mis muudab tropomüosiini konfiguratsiooni. Viimane seguneb aktiini filamentide vahel olevasse soonde; sel juhul avanevad aktiini filamentidel olevad alad, millega müosiini sillad võivad omavahel suhelda. See tropomüosiini nihkumine on tingitud muutusest troponiini valgu molekuli moodustumisel Ca 2+ seondumisel. Järelikult on Ca 2+ ioonide osalemine aktiini ja müosiini interaktsiooni mehhanismis vahendatud troponiini ja tropomüosiini kaudu. Seega neljas etapp elektromehaaniline sidumine on kaltsiumi interaktsioon troponiiniga ja tropomüosiini nihkumine.

Peal viies etapp elektromehaaniline sidumine toimub siis, kui müosiini ristsilla pea kinnitub aktiini silla külge - esimesele mitmest järjestikusest stabiilsest keskusest. Sel juhul pöörleb müosiinipea ümber oma telje, kuna sellel on mitu aktiivset keskust, mis interakteeruvad järjestikku aktiini filamendi vastavate keskustega. Pea pööramine toob kaasa ristsilla kaela elastse veojõu suurenemise ja pinge suurenemise. Kontraktsiooni kujunemise ajal on igal konkreetsel hetkel üks ristsildade peade osa ühenduses aktiini filamendiga, teine ​​on vaba, s.t. on nende interaktsiooni jada aktiini filamendiga. See tagab sujuva vähendamise protsessi. Neljandas ja viiendas etapis toimub kemomehaaniline transformatsioon.

Riis. 6. Elektromehaanilised protsessid lihastes

Ristsildade peade ühendamise ja eraldamise järjestikune reaktsioon aktiini filamendiga viib õhukeste ja paksude filamentide libisemiseni üksteise suhtes ning sarkomeeri suuruse ja lihase kogupikkuse vähenemiseni, mis on kuues etapp. Kirjeldatud protsesside tervik moodustab keerme libisemise teooria olemuse (joonis 7).

Algselt arvati, et Ca 2+ ioonid toimivad müosiini ATPaasi aktiivsuse kofaktorina. Edasised uuringud lükkasid selle oletuse ümber. Puhke lihastes ei oma aktiinil ja müosiinil ATPaasi aktiivsust praktiliselt. Müosiinipea kinnitumine aktiini külge põhjustab peas ATPaasi aktiivsuse omandamist.

Riis. 7. Libisevate keermete teooria illustratsioon:

A. a - lihased puhkeolekus: A. 6 - lihased kontraktsiooni ajal: B. a. b - müosiinipea aktiivsete tsentrite järjestikune interaktsioon aktiivse hõõgniidi keskustega

ATP hüdrolüüsiga müosiinipea ATPaasi keskmes kaasneb viimase konformatsiooni muutumine ja selle üleminek uude, suure energiaga olekusse. Müosiinipea uuesti kinnitamine aktiini filamendi uude keskmesse viib taas pea pöörlemiseni, mille annab sellesse salvestatud energia. Igas müosiinipea aktiiniga ühendamise ja eraldamise tsüklis lõhustatakse üks ATP molekul silla kohta. Pöörlemiskiiruse määrab ATP lagunemise kiirus. On selge, et kiired faasilised kiud tarbivad ajaühikus oluliselt rohkem ATP-d ja säilitavad toonilise treeningu ajal vähem keemilist energiat kui aeglased kiud. Seega eraldab ATP kemomehaanilise transformatsiooni käigus müosiinipea ja aktiini filamendi ning annab energiat müosiinipea edasiseks interaktsiooniks aktiini filamendi teise osaga. Need reaktsioonid on võimalikud kaltsiumisisalduse korral üle 10–6 M.

Kirjeldatud lihaskiudude lühenemise mehhanismid viitavad sellele, et lõõgastumiseks on esmalt vaja Ca 2+ ioonide kontsentratsiooni vähendada. Eksperimentaalselt on tõestatud, et sarkoplasmaatilisel retikulumil on spetsiaalne mehhanism - kaltsiumipump, mis tagastab kaltsiumi aktiivselt mahutitesse. Kaltsiumipumpa aktiveerib anorgaaniline fosfaat, mis tekib ATP hüdrolüüsi käigus. ja kaltsiumipumba energiavarustus on samuti tingitud ATP hüdrolüüsi käigus tekkivast energiast. Seega on ATP tähtsuselt teine ​​tegur, mis on lõõgastusprotsessi jaoks hädavajalik. Mõnda aega pärast surma jäävad lihased pehmeks, kuna motoorsete neuronite tooniline mõju lakkab. Siis langeb ATP kontsentratsioon alla kriitilise piiri ja kaob võimalus müosiinipea eraldumiseks aktiini filamendist. Rigor mortis'e nähtus ilmneb skeletilihaste väljendunud jäikusega.

ATP funktsionaalne tähtsus skeletilihaste kontraktsiooni ajal
  • ATP hüdrolüüs müosiini poolt, mille tulemusena saavad ristsillad energiat tõmbejõu arendamiseks
  • ATP seondumine müosiiniga, mis viib aktiini külge kinnitatud ristsildade eraldumiseni, mis loob võimaluse nende tegevustsüklit korrata
  • ATP hüdrolüüs (Ca 2+ -ATPaasi toimel) Ca 2+ ioonide aktiivseks transportimiseks sarkoplasmaatilise retikulumi külgmistesse tsisternidesse, vähendades tsütoplasmaatilise kaltsiumi taset algtasemele

Kontraktsioonide ja teetanuse summeerimine

Kui katses toimivad kaks tugevat üksikut stimulatsiooni ühele lihaskiule või tervele lihasele kiiresti üksteise järel, on tulemuseks olevate kontraktsioonide amplituud suurem kui maksimaalsel kontraktsioonil ühe stimulatsiooni ajal. Tundub, et esimese ja teise ärrituse põhjustatud kontraktiilsed mõjud ühinevad. Seda nähtust nimetatakse kontraktsioonide summeerimiseks (joonis 8). Seda täheldatakse nii otsese kui ka kaudse lihase ärrituse korral.

Summeerimise toimumiseks on vajalik, et ärrituste vaheline intervall oleks teatud kestusega: see peab olema pikem kui refraktaarne periood, vastasel juhul ei reageerita teisele ärritusele ja lühem kui kogu kontraktiilse reaktsiooni kestus, nii et et teine ​​ärritus mõjutab lihast enne, kui see jõuab pärast esimest ärritust lõõgastuda. Sel juhul on võimalikud kaks võimalust: kui teine ​​stimulatsioon saabub siis, kui lihas on juba hakanud lõdvestuma, siis müograafilisel kõveral eraldatakse selle kontraktsiooni tipp esimesest tipust tagasitõmbamisega (joonis 8, G-D). ; kui teine ​​stimulatsioon toimib siis, kui esimene ei ole veel saavutanud oma haripunkti, siis teine ​​kokkutõmbumine sulandub täielikult esimesega, moodustades ühtse summeeritud tipu (joonis 8, A-B).

Mõelge summeerimisele säärelihas konnad. Selle kokkutõmbumise tõusva faasi kestus on ligikaudu 0,05 s. Seetõttu on sellel lihasel kontraktsioonide esimest tüüpi liitmise (mittetäieliku summeerimise) reprodutseerimiseks vajalik, et esimese ja teise stimulatsiooni vaheline intervall oleks üle 0,05 s ning et saada teist tüüpi summeerimine (nn. täielik summeerimine) - vähem kui 0,05 s.

Riis. 8. Lihaskontraktsioonide summeerimine 8 reaktsioon kahele stiimulile. Ajatempel 20 ms

Kontraktsioonide täieliku ja mittetäieliku liitmise korral aktsioonipotentsiaale ei summeerita.

Teetanuse lihas

Kui üksikut lihaskiudu või kogu lihast toimub rütmiline stimulatsioon sellise sagedusega, et nende mõjud summeeritakse, tekib lihase tugev ja pikaajaline kontraktsioon, nn. teetaniline kontraktsioon, või teetanus.

Selle amplituud võib olla mitu korda suurem kui maksimaalne üksikkontraktsioon. Suhteliselt madala ärrituse sagedusega täheldatakse seda sakiline teetanus, kõrgel sagedusel - sile teetanus(joonis 9). Teetanuse korral summeeritakse lihase kontraktiilsed reaktsioonid, kuid selle elektrilisi reaktsioone - aktsioonipotentsiaale - ei summeerita (joon. 10) ja nende sagedus vastab teetanust põhjustanud rütmilise stimulatsiooni sagedusele.

Pärast teetanilise ärrituse lõppemist lõdvestuvad kiud täielikult, nende esialgne pikkus taastub alles mõne aja pärast. Seda nähtust nimetatakse post-teetaniliseks ehk residuaalseks kontraktuuriks.

Mida kiiremini lihaskiud kokku tõmbuvad ja lõdvestuvad, seda sagedamini peab stimulatsioon olema teetanuse tekitamiseks.

Lihaste väsimus

Väsimus on raku, organi või kogu organismi töövõime ajutine langus, mis tekib töö tulemusena ja kaob pärast puhkust.

Riis. 9. Isoleeritud lihaskiudude teetanus (F.N. Serkovi järgi):

a — sakiline teetanus stimulatsioonisagedusel 18 Hz; 6 - sile teetanus stimulatsiooni sagedusel 35 Hz; M - müogramm; P — ärritusjälg; B - ajatempel 1 s

Riis. 10. Kassi skeletilihaste kontraktsiooni (a) ja elektrilise aktiivsuse (6) samaaegne registreerimine teetanilise närvi stimulatsiooni ajal

Kui ärritate isoleeritud lihast pikka aega rütmiliste elektriliste stiimulitega, millele riputatakse väike koormus, siis väheneb selle kontraktsioonide amplituud järk-järgult nullini. Sel juhul registreeritud kontraktsioonirekordit nimetatakse väsimuskõveraks.

Isoleeritud lihase jõudluse vähenemine pikaajalise ärrituse ajal on tingitud kahest peamisest põhjusest:

  • Kontraktsiooni käigus kogunevad lihasesse ainevahetusproduktid (fosfor, piimhape jne), mis mõjuvad lihaskiudude töövõimele pärssivalt. Mõned neist toodetest, nagu ka kaaliumiioonid, difundeeruvad kiududest peritsellulaarsesse ruumi ja avaldavad pärssivat mõju ergastava membraani võimele tekitada aktsioonipotentsiaale. Kui väikeses koguses Ringeri vedelikku asetatud isoleeritud lihas on pikka aega ärritunud ja viia täieliku väsimuseni, piisab lihaste kontraktsioonide taastamiseks pesulahuse vahetamisest;
  • lihase energiavarude järkjärguline ammendumine. Eraldatud lihase pikaajalisel tööl vähenevad glükogeenivarud järsult, mille tagajärjel protsess on häiritud. ATP resüntees ja kreatiinfosfaat, mis on vajalik kokkutõmbumiseks.

NEED. Sechenov (1903) näitas, et inimese käe väsinud lihaste jõudluse taastumine pärast pikaajalist koormust tõstes tööd kiireneb, kui puhkeajal tehakse tööd teise käega. Väsinud käe lihaste töövõime ajutine taastamine on saavutatav muud tüüpi motoorset aktiivsust kasutades, näiteks lihaseid töötades alajäsemed. Erinevalt lihtsast puhkamisest nimetas sellist puhkust I.M. Sechenov aktiivne. Ta pidas neid fakte tõestuseks, et väsimus tekib eelkõige närvikeskustes.

Kontraktsioon on isomeetriline, mille puhul lihaskiudude pikkus jääb muutumatuks, kuid nende pinge suureneb.

Suur meditsiiniline sõnastik. 2000 .

Vaadake, mis on "isomeetriline kokkutõmbumine" teistes sõnaraamatutes:

    Lihase kokkutõmbumine, mis väljendub selle pinge suurenemises, säilitades samal ajal konstantse pikkuse (näiteks jäseme lihase kokkutõmbumine, mille mõlemad otsad on fikseeritud liikumatult). Kehas I. m.s. pinge, mille lihas tekitab katsel... läheneb.

    ISOMETRILINE KONTRAKTSIOON (või KRAMP)- Lihase kokkutõmbumine, mis põhjustab pinget, kuid ei liiguta, nagu vastu seina surudes - lihase tegelik kokkutõmbumine puudub ja selle pikkus ei muutu... Sõnastik psühholoogias

    isomeetriline lihaste kontraktsioon- isometrinis raumens susitraukimas statusas T valdkond Kūno kultūra ir spordis määratletud Raumens susitraukimas, mille jooksul raumens pikkus peaaegu nekinta, tik patrumpėja sutraukiančios raumenį skaidulėlės – miofibrilės, tiek pat i štempdamos… …Sporto terminų žodynas

    Isomeetriline kontraktsioon- (kreeka keeles isos - võrdne, identne, sarnane; metron - mõõt) lihase kokkutõmbumine selle pingega, mis aga ei toonud kaasa lihase liigutamist ja lühenemist. Vaata: Krambid... Psühholoogia ja pedagoogika entsüklopeediline sõnastik

    Isomeetriline kontraktsioon- lihased (isometricus, kreeka keelest isos võrdne + metron, meroni suurus, mõõt) - lihaste kokkutõmbumine, kui selle pikkus jääb konstantseks, ei muutu ...

    Isomeetriline kontraktsioon m.- (isos võrdne + metroni mõõt, suurus) – lihaste kokkutõmbumine, mille puhul lihaskiudude pikkus jääb muutumatuks, kuid pinge ja toonus tõusevad... Põllumajandusloomade füsioloogia mõistete sõnastik

    Pideva pinge all oleva lihase kokkutõmbumine, mis väljendub selle pikkuse vähenemises ja ristlõike suurenemises. Kehas I. m.s. ei täheldata puhtal kujul. Puhtalt I. m.s. koormamata jäseme liikumine läheneb; kell…… Suur Nõukogude entsüklopeedia

    Lihaste lühenemine või pingestamine vastuseks mootori tühjenemisest põhjustatud ärritusele. neuronid. Omaks on võetud M.-i mudel, mille kohaselt lihaskiu membraani pinna ergastamisel levib aktsioonipotentsiaal esmalt läbi süsteemi... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik

    LIHASKONTRAKTSIOON- lihaskoe põhiülesanne on lihaste lühenemine või pingestamine vastuseks motoorsete neuronite tühjenemisest põhjustatud ärritusele. Prl. on kõigi inimkeha liikumiste aluseks. Seal on M. s. isomeetriline, kui lihas areneb jõudu ... ... Psühhomotoorika: sõnastik-teatmik

    LIHASED- LIHASED. I. Histoloogia. Üldiselt morfoloogiliselt iseloomustab kontraktiilse aine kude selle spetsiifiliste elementide diferentseerumise olemasolu protoplasmas. fibrillaarne struktuur; viimased on ruumiliselt orienteeritud nende vähenemise suunas ja... ... Suur meditsiiniline entsüklopeedia