Vöötlihaskoe struktuuriüksus. Lihaskoe histoloogiline struktuur. Kuidas vabaneda valust seljas, lihastes ja liigestes

See on piklik, teravate otstega silindriline moodustis, pikkusega 1–40 mm (mõnedel andmetel kuni 120 mm), läbimõõduga 0,1 mm.

Lihaskiudu ümbritseb ümbris - sarkolemma, milles elektronmikroskoobi all on selgelt nähtavad kaks kihti: sisemine on tüüpiline plasmalemma ja välimine on õhuke sidekoeplaat - basaalkiht.

Kitsas pilus plasmalemma ja basaalkihi vahel on väikesed rakud - müosatelliidid.

Seega on lihaskiud keeruline moodustis ja koosneb järgmistest peamistest struktuurikomponentidest:

müosümplast;

müosatelliidi rakud;

Basaalplaat.

Põhiplaadi moodustavad õhukesed kollageeni- ja retikulaarsed kiud, see kuulub tugiaparaadi hulka ja täidab abifunktsiooni kontraktsioonijõudude ülekandmisel lihase sidekoe elementidele.

Müosatelliidi rakud on lihaskiudude kambiaalsed (germinaalsed) elemendid ja mängivad rolli nende füsioloogilises ja reparatiivses regenereerimises.

Müosümplast on lihaskiudude peamine struktuurne komponent nii mahu kui ka funktsiooni poolest. See moodustub sõltumatute diferentseerumatute sulandumise kaudu lihasrakud- müoblastid.

Müosümplasti võib pidada piklikuks hiiglaslikuks mitmetuumaliseks rakuks, mis koosneb suur number tuumad, tsütoplasma (sarkoplasma), plasmalemma, inklusioonid, üld- ja eriorganellid. Müosümplast sisaldab mitu tuhat (kuni 10 tuhat) pikisuunas pikliku kujuga kergeid tuumasid, mis paiknevad plasmalemma all perifeerias. Tuumade läheduses paiknevad nõrgalt määratletud granulaarse endoplasmaatilise retikulumi fragmendid, lamellkompleks ja väike hulk mitokondreid. Sümplastis puuduvad tsentrioolid. Sarkoplasma sisaldab glükogeeni ja müoglobiini lisandeid, mis on erütrotsüütide hemoglobiini analoog.

Müosümplasti eripäraks on ka spetsiaalsete organellide olemasolu selles, sealhulgas:

müofibrillid;

Sarkoplasmaatiline retikulum;

T-süsteemi torukesed.

Müofibrillid - müosümplasti kontraktiilsed elemendid - paiknevad suurel hulgal (kuni 1–2 tuhat) müosümplasti sarkoplasma keskosas. Need on ühendatud kimpudeks, mille vahel on sarkoplasma kihid. Suur hulk mitokondreid (sarkosoome) paikneb müofibrillide vahel. Iga müofibrill ulatub pikisuunas läbi kogu müosümplasti ja on oma vabade otstega kinnitatud selle koonilistes otstes plasmamembraani külge. Müofibrillide läbimõõt on 0,2–0,5 µm.

Müofibrillid on heterogeense pikkusega ja jagunevad:

tumedatele (anisotroopsetele) või A-ketastele, mis on moodustunud paksematest müofilamentidest (10–12 nm), mis koosnevad müosiinivalgust;

Kerged (isotroopsed) ehk I-kettad, mille moodustavad aktiinivalgust koosnevad õhukesed müofilamendid (5–7 nm).

Kõikide müofibrillide tumedad ja heledad kettad paiknevad samal tasemel ja määravad kogu lihaskiu põikitriibutuse.

Tumedad ja heledad kettad koosnevad veelgi õhematest kiududest – protofibrillidest ehk müofilamentidest.

I-ketta keskel kulgeb risti aktiini müofilamentide - telofragma ehk Z-joonega - tume triip, A-ketta keskel on vähem väljendunud M-joon ehk mesofragma.

I-ketta keskel olevaid aktiini müofilamente hoiavad koos Z-liini moodustavad valgud, nende vabad otsad sisenevad osaliselt paksude müofilamentide vahele jäävasse A-kettasse. Samal ajal paiknevad nad umbes 1 müosiini filamendi ulatuses aktiini filamentides.

Müofibrillide osalise kokkutõmbumise korral tõmmatakse aktiini müofilamendid A-kettasse ja sellesse moodustub valgustsoon ehk H-triip, mida piiravad aktiini müofilamentide vabad otsad. H-riba laius sõltub müofibrillide kontraktsiooni astmest.

Müofibrillide lõiku, mis paikneb 2 Z-joone vahel, nimetatakse sarkomeeriks ja see on müofibrillide struktuurne ja funktsionaalne üksus.

Sarkomeer sisaldab A-ketast ja 1-ketta 2 poolt, mis asuvad selle mõlemal küljel.

Järelikult on iga müofibrill sarkomeeride kogum.

Just sarkomeeris toimub kokkutõmbumisprotsess.

Iga müofibrillide terminaalsed sarkomeerid on aktiini müofilamentide abil kinnitatud müosümplasti plasmalemma külge.

Lõdvestunud olekus sarkomeeri struktuurielemente saab väljendada valemiga

Z + 1/21 + 1/2A + M + 1/2A + 1/21 + Z.

Kontraktsiooniprotsess viiakse läbi aktiini ja müosiini filamentide interaktsiooni ning nendevaheliste aktiini-müosiini sildade moodustamise kaudu, mille kaudu aktiini müofilamendid tõmmatakse A-ketasteks - lühendades sarkomeeri. Selle protsessi arendamiseks on vaja 3 tingimust.

Energia kättesaadavus ATP kujul;

kaltsiumiioonide olemasolu; biopotentsiaali olemasolu.

ATP moodustub sarkosoomides (mitokondrites), suurel hulgal lokaliseeritud müofibrillide vahel.

Viimased 2 tingimust on täidetud 2 spetsialiseeritud organelli - sarkoplasmaatilise retikulumi ja T-tuubulite - abil.

Sarkoplasmaatiline retikulum on modifitseeritud sile endoplasmaatiline retikulum ja koosneb laienenud õõnsustest ja müofibrillidest ümbritsevatest anastomoosilistest tuubulitest. See on jagatud üksikuid sarkomeere ümbritsevateks fragmentideks. Iga fragment koosneb 2 terminalist tsisternist, mis on ühendatud õõnsate anastomoosi tekitavate tuubulitega – L-tuubulitega. Sel juhul katavad terminali tsisternid sarkomeeri I-ketaste piirkonnas ja torukesed - A-ketaste piirkonnas.

Terminaalsed tsisternid ja torukesed sisaldavad kaltsiumioone, mis närviimpulsi saamisel ja sarkoplasmaatilise retikulumi membraanide depolarisatsioonilaine saavutamisel lahkuvad tsisternidest ja tuubulitest ning jaotuvad aktiini ja müosiini müofilamentide vahel, algatades nende koostoime. Pärast depolarisatsioonilaine lakkamist tormavad kaltsiumiioonid tagasi terminalidesse ja tuubulitesse.

Seega ei toimi sarkoplasmaatiline retikulum mitte ainult kaltsiumiioonide reservuaarina, vaid täidab ka kaltsiumipumba rolli.

Depolarisatsioonilaine edastatakse sarkoplasmaatilisele retikulumile närvilõpust esmalt plasmamembraani ja seejärel T-tuubulite kaudu. Need ei ole iseseisvad struktuurielemendid ja kujutavad endast plasmalemma torukujulisi eendiid sarkoplasmasse.

Tungivad sügavad T-tuubulid hargnevad ja katavad iga müofibrill 1 kimbu sees rangelt samal tasemel, tavaliselt Z-triibu tasemel või veidi rohkem mediaalselt - aktiini ja müosiini müofilamentide ristumispiirkonnas. Järelikult lähenevad ja ümbritsevad iga sarkomeeri 2 T-tuubulit.

Iga T-tuubuli külgedel on naabersarkomeeride sarkoplasmaatilise retikulumi 2 terminaalset tsisternit, mis koos T-tuubulitega moodustavad triaadi. T-tuubuli seina ja terminali tsisternide seinte vahel on kontaktid, mille kaudu kandub depolarisatsioonilaine tsisternide membraanidele ja põhjustab nendest kaltsiumiioonide vabanemise ja kokkutõmbumise alguse. Seega on T-tuubulite funktsionaalne roll biopotentsiaali ülekandmine plasmalemmast sarkoplasmaatilisele retikulumile.

Skeletilihaskoe regeneratsioon, nagu ka teised kuded, jaguneb kahte tüüpi - füsioloogiline ja reparatiivne.

Füsioloogilised regeneratsioon avaldub lihaskiudude hüpertroofia kujul, mis väljendub nende paksuse ja ühtlase pikkuse suurenemises, organellide, peamiselt müofibrillide arvu suurenemises, aga ka tuumade arvu suurenemises, mis lõpuks avaldub. ise lihaskiu funktsionaalse võimekuse suurenemises. Radioisotoopide meetod on kindlaks teinud, et lihaskiudude tuumade arvu suurenemine hüpertroofia tingimustes saavutatakse tänu müosatelliidi rakkude jagunemisele ja sellele järgnevale tütarrakkude sisenemisele müosümplasti.

Müofibrillide arvu suurendamine toimub aktiini ja müosiini valkude sünteesi kaudu vabade ribosoomide poolt ning nende valkude hilisema koostamise kaudu aktiini ja müosiini müofilamentideks paralleelselt vastavate sarkomeeriliste filamentidega. Selle tulemusena müofibrillid esmalt paksenevad, seejärel lõhenevad ja moodustavad tütarmüofibrillid. Lisaks on uute aktiini ja müosiini müofilamentide moodustumine võimalik mitte paralleelselt, vaid otsast lõpuni eelmiste müofibrillidega, saavutades seeläbi nende pikenemise.

Hüpertrofeeruvas kius olev sarkoplasmaatiline retikulum ja T-tuubulid moodustuvad eelnevate elementide vohamise tõttu.

Teatud tüüpidele lihaste treening Võib moodustada valdavalt punast tüüpi lihaskiude (jääjatel) või valget tüüpi lihaskiude (sprinteritel).

Lihaskiudude vanusega seotud hüpertroofia avaldub intensiivselt keha füüsilise aktiivsuse algusega (1–2 aastat), mis on peamiselt tingitud suurenenud närvistimulatsioonist.

Vanemas eas, samuti madala lihaskoormuse tingimustes

tekib eri- ja üldorganellide atroofia, lihaskiudude hõrenemine ja nende funktsionaalse võimekuse langus.

Reparatiivne taastumine areneb pärast lihaskiudude kahjustamist.

Regenereerimise meetod sõltub defekti suurusest:

Olulise kahjustuse korral piki lihaskiudu on müosatelliidid kahjustuse piirkonnas ja sellega külgnevatel aladel inhibeeritud, vohavad intensiivselt ja seejärel migreeruvad lihaskiudude defekti piirkonda, kus nad reastuvad ahelatesse, moodustades müotoru. . Müotoru hilisem diferentseerumine viib defekti lõpuleviimiseni ja lihaskiu terviklikkuse taastamiseni;

Lihaskiu kerge defekti korral moodustuvad selle otstes rakusiseste organellide taastumise tõttu lihaskiud.

pungad, mis kasvavad üksteise poole ja seejärel ühinevad, mis viib defekti sulgemiseni.

Reparatiivset regenereerimist ja lihaskiudude terviklikkuse taastamist saab läbi viia ainult järgmistel juhtudel.

Esiteks säilinud lihaskiudude motoorse innervatsiooniga;

Teiseks, kui sidekoeelemendid (fibroblastid) ei jõua kahjustuse piirkonda, tekib vastasel juhul lihaskiudude defekti kohale sidekoe arm.

Nõukogude teadlane A.N. Studitsky tõestas teatud tingimustel skeletilihaskoe ja isegi tervete lihaste amtotransplantatsiooni võimalust:

· siiriku lihaskoe mehaaniline lihvimine satelliitrakkude ja nende järgneva proliferatsiooni pärssimiseks;

· purustatud koe paigutamine fastsiaalsesse voodisse;

· motoorse närvikiu õmblemine purustatud siiriku külge;

· antagonistlike ja sünergistlike lihaste kontraktiilsete liigutuste olemasolu.

2. Skeletilihased saavad järgmise innervatsiooni:

· mootor (efferent);

· tundlik (aferentne);

· troofiline (vegetatiivne).

Kere ja jäsemete skeletilihased saavad eesmiste sarvede motoorsete neuronite kaudu motoorset (eferentset) innervatsiooni selgroog, ning näo- ja pealihased on teatud kraniaalnärvide motoorsetest neuronitest.

Igale lihaskiule läheneb kas motoorse neuroni aksoni haru või kogu akson. Lihastes, mis tagavad peeneid koordineeritud liigutusi (käelihased, käsivarred, kael), innerveerib iga lihaskiudu 1 motoorne neuron. Peamiselt kehahoiakut tagavates lihastes on neid kümneid ja isegi

sajad lihaskiud saavad motoorset innervatsiooni ühelt motoorselt neuronilt selle aksoni hargnemise kaudu.

Lihaskiudule lähenev motoorne närvikiud tungib endomüsiumi ja basaalplaadi alla ning laguneb terminalideks, mis koos külgneva müosümplasti spetsiifilise piirkonnaga moodustavad akso-lihase sünapsi või motoorse naastu. Närviimpulsi mõjul kandub depolarisatsioonilaine närvilõpmest edasi müosümplasti plasmalemma, levib edasi mööda T-tuubuleid ja kandub triaadi piirkonnas sarkoplasmaatilise retikulumi terminalipaakidesse, põhjustades kaltsiumiioonide vabanemist ja lihaskiudude kokkutõmbumise protsessi algust.

Tundlik (aferentne) innervatsioon skeletilihased viivad läbi seljaaju ganglionide pseudounipolaarsed neuronid nende rakkude dendriitide erinevate retseptorlõppude kaudu.

Skeletihiirte retseptorlõpud võib jagada kahte rühma: spetsiifilised ainult skeletilihastele iseloomulikud retseptorseadmed:

Lihaste spindel;

Golgi kõõluse organ;

mittespetsiifilised põõsa- või puukujulised retseptorilõpmed, mis on jaotunud lahtises sidekoes:

Endomüüsia;

Perimysium;

Epimüüsium.

Lihasvõllid on üsna keerulised kapseldatud seadmed. Iga lihas sisaldab mitut ühikut kuni kümnete ja isegi sadade lihasvõllideni. Iga lihaste spindel sisaldab mitte ainult närvielemente, vaid ka 10–12 spetsiifilist lihaskiudu - intrafusaalset, ümbritsetud kapsliga. Need kiud paiknevad paralleelselt kontraktiilsete lihaskiududega (ekstrafusaalsed) ja saavad mitte ainult tundlikku, vaid ka spetsiaalset motoorset innervatsiooni. Lihasvõllid tajuvad ärritust nii siis, kui antud lihas on venitatud, mis on põhjustatud antagonistlihaste kokkutõmbumisest, kui ka siis, kui see kokku tõmbub.

Kõõluseorganid on spetsiaalsed kapseldatud retseptorid, mis sisaldavad mitut kapsliga ümbritsetud kõõlusekiudu, mille vahel on jaotatud pseudounipolaarse neuroni dendriidi terminaalsed harud. Lihase kokkutõmbumisel koonduvad kõõluste kiud kokku ja suruvad närvilõpmed kokku. Kõõluseorganid tajuvad ainult antud lihase kontraktsiooni astet. Lihasvõllide ja kõõluste organite kaudu tagatakse lülisambakeskuste osalusel automaatne liikumine (näiteks kõndimisel).

Troofilist (vegetatiivset) innervatsiooni tagab autonoomne närvisüsteem(ANS) (selle sümpaatiline osa) ja toimub peamiselt kaudselt, veresoonte innervatsiooni kaudu.

Skeletilihased on rikkalikult verega varustatud. Perimüüsiumi lahtine sidekude sisaldab suurel hulgal artereid ja veene, arterioole, veene ja arteriool-venulaarseid anastomoose. Endomüüsium sisaldab ainult kapillaare, enamasti kitsaid (4,5–7 µm), mis tagavad lihaskiudude trofismi. Lihaskiud koos seda ümbritsevate kapillaaride ja motoorse otsaga moodustavad müoni.

Lihased sisaldavad suurel hulgal arteriool-venulaarseid anastomoose, mis tagavad piisava verevarustuse erinevate lihaste tegevuste ajal.

1. Lihaskoe tüübid Peaaegu igat tüüpi rakkudel on kontraktiilsuse omadus, kuna nende tsütoplasmas on kontraktiilne aparaat, mida esindab õhukeste mikrokiudude võrgustik (5-7 nm), mis koosneb kontraktiilsed valgud- aktiin, müosiin, tropomüosiin ja teised. Nimetatud mikrofilamentvalkude interaktsiooni tõttu toimuvad kontraktiilsed protsessid ja hüaloplasma, organellide, vakuoolide liikumine tsütoplasmas, pseudopoodide moodustumine ja plasmalemma invaginatsioonid, samuti fago- ja pinotsütoosi, eksotsütoosi protsessid. , on tagatud rakkude jagunemine ja liikumine. Kokkutõmbumiselementide sisaldus ja sellest tulenevalt ka kontraktiilsed protsessid väljenduvad erinevat tüüpi rakkudes ebavõrdselt. Kõige enam väljenduvad kontraktiilsed struktuurid rakkudes, mille põhifunktsioon on kokkutõmbumine. Sellised rakud või nende derivaadid tekivad lihaskoe , mis pakuvad õõnes kontraktiilseid protsesse siseorganid ja veresooned, liigutades kehaosi üksteise suhtes, hoides kehahoiakut ja liigutades keha ruumis. Lisaks liikumisele eraldab kokkutõmbumine palju soojust ja seetõttu osaleb lihaskoe keha termoregulatsioonis.
Lihaskoed ei ole samad struktuuri järgi, päritoluallikad Ja innervatsioon, funktsionaalsete omaduste järgi. Lõpuks tuleb märkida, et mis tahes tüüpi lihaskude sisaldab lisaks kontraktiilsetele elementidele (lihasrakud ja lihaskiud) rakulisi elemente ja lahtise kiulise sidekoe kiude ning veresooni, mis tagavad lihaselementide trofismi ja edastavad kontraktsioonijõude. lihaselementidest skeletile. Kuid, funktsionaalselt juhtiv lihaskoe elemendid on lihasrakud või lihaskiud.
Lihaskoe klassifikatsioon:

• sile (triibuta) - mesenhümaalne;
• eriline - neuraalne päritolu ja epidermaalne päritolu;
• triibuline (triibuline ):
• skeleti;
• südame.

• skeleti - somiitide müotoomidest;
• kardiaalne - splanchnotoomi vistseraalsest kihist.

2. Vöötlihaskoe korraldus Struktuurne ja funktsionaalne üksusvöötlihaskude on lihaskiud . See on piklik, teravate otstega silindriline moodustis, pikkusega 1 mm kuni 40 mm (ja mõningatel andmetel kuni 120 mm), läbimõõduga 0,1 mm. Lihaskiudu ümbritseb ümbris - sarkolemma, milles elektronmikroskoobi all on selgelt nähtavad kaks kihti: sisemine on tüüpiline plasmalemma ja välimine on õhuke sidekoeplaat - basaalkiht. Kitsas pilus plasmalemma ja basaalkihi vahel on väikesed rakud - müosatelliidid. Seega on lihaskiud kompleksne moodustis ja koosneb järgmistest peamistest konstruktsioonikomponendid:

• müosümplast;
• müosatelliidi rakud;
• basaalplaat.

• müofibrillid;
• sarkoplasmaatiline retikulum;
• T-süsteemi torukesed.

• tume (anisotroopne) või A-kettad, mille moodustavad paksemad müofilamendid (10-12 nm), mis koosnevad müosiinivalgust;
• ja kerge (isotroopne) või I-plaadid, mille moodustavad õhukesed müofilamendid (5-7 nm), mis koosnevad aktiinivalgust.

3. Lihaste kokkutõmbed Vähendamise protsess viiakse läbi aktiini ja müosiini filamentide interaktsiooni ja nendevahelise moodustumise kaudu aktiini-müosiini sillad, mille kaudu tõmmatakse aktiini müofilamendid A-ketasteks ja sarkomeer lüheneb. Selle protsessi arendamiseks on vaja kolm tingimust:

• energia kättesaadavus ATP kujul ;
• kaltsiumiioonide olemasolu;
• biopotentsiaali olemasolu .

4. Lihaskiudude tüübid Lihaskoes on kaks peamist lihaskiudude tüüpi aknad, mille vahel on vahepealseid, mis erinevad üksteisest eelkõige tunnuste poolest metaboolsed protsessid ja funktsionaalseid omadusi ning vähemal määral ka struktuurilisi iseärasusi.

• I tüüpi kiud - punased lihaskiud- iseloomustab eeskätt kõrge müoglobiini sisaldus sarkoplasmas (mis annab neile punase värvuse), sarkosoomide suur arv, suktsinaatdehüdrogenaasi (SDH) kõrge aktiivsus neis ja aeglase tüüpi ATPaasi kõrge aktiivsus. Nendel kiududel on aeglane, kuid pikaajaline tooniline kokkutõmbumine ja vähene väsimus;
• II tüüpi kiud - valged lihaskiud- mida iseloomustab madal müoglobiinisisaldus, kuid kõrge glükogeenisisaldus, kõrge fosforülaasi aktiivsus ja kiire tüüpi ATP alus. Funktsionaalselt iseloomustab kiire, tugeva, kuid lühiajalise kokkutõmbumise võime. Kahe äärmusliku lihaskiudude tüübi vahel on vahepealne, mida iseloomustavad nende lisade erinevad kombinatsioonid ja loetletud ensüümide erinevad aktiivsused.

• endomüsium;
• perimüüsium;
• epimüüsium;
• samuti kõõlused.

Professor Suvorova G.N.

Lihaskude.

Need on kudede rühm, mis täidab keha motoorseid funktsioone:

1) kontraktiilsed protsessid õõnsates siseorganites ja veresoontes

2) kehaosade liikumine üksteise suhtes

3) kehahoiaku hoidmine

4) organismi liikumine ruumis.

Lihaskudedel on järgmised omadused Morfofunktsionaalsed omadused:

1) Nende konstruktsioonielemendid on pikliku kujuga.

2) Kokkutõmbuvad struktuurid (müofilamendid ja müofibrillid) paiknevad pikisuunas.

3) Lihaste kokkutõmbumine nõuab palju energiat, seetõttu sisaldavad need:

Sisaldab suurt hulka mitokondreid

Seal on troofilisi kandmisi

Võib esineda rauda sisaldavat valku müoglobiini.

Struktuurid, milles Ca++ ioonid ladestuvad, on hästi arenenud

Lihaskoe jaguneb kahte põhirühma

1) sile (triibuta)

2) Ristitriibuline (triibuline)

Silelihaskude: on mesenhümaalset päritolu.

Lisaks eristatakse müoidrakkude rühma, sealhulgas

Neuraalse päritoluga müoidrakud (moodustab iirise lihaseid)

Epidermise päritolu müoidrakud (higi-, sülje-, pisara- ja piimanäärmete müoepiteelirakud)

Vöötlihaskude jagatud skeletiliseks ja südameks. Mõlemad sordid arenevad mesodermist, kuid selle erinevatest osadest:

Luustik – somiitide müotoomidest

Südame - splanchnotoomi vistseraalsest kihist.

Skeletilihaste kude

Moodustab umbes 35-40% inimese kehamassist. Põhikomponendina on see osa skeletilihastest, lisaks moodustab see keele lihase aluse, on osa söögitoru lihasmassist jne.

Skeletilihaste areng. Arengu allikaks on mesodermi somiitide müotoomide rakud, mis on määratud müogeneesi suunas. Etapid:

Müoblastid

Lihastuubulid

Müogeneesi lõplik vorm on lihaskiud.

Skeletilihaskoe struktuur.

Skeletilihaskoe struktuurne ja funktsionaalne üksus on lihaskiud. See on piklik, teravate otstega silindriline moodustis, diameetriga 10–100 mikronit, muutuva pikkusega (kuni 10–30 cm).

Lihaskiud on kompleksne (raku-sümplastiline) moodustis, mis koosneb kahest põhikomponendist

1. müosümplast

2. müosatelliidi rakud.

Väljastpoolt on lihaskiud kaetud basaalmembraaniga, mis koos müosümplastilise plasmalemmaga moodustab nn. sarkolemma.

Myosimplast on lihaskiudude põhikomponent nii mahult kui ka funktsioonilt. Müosümplast on hiiglaslik supratsellulaarne struktuur, mis moodustub suure hulga müoblastide ühinemisel embrüogeneesi käigus. Müosümplasti perifeerias on mitusada kuni mitu tuhat tuuma. Lamellkompleksi, EPS ja üksikute mitokondrite fragmendid paiknevad tuumade läheduses.

Müosümplasti keskosa on täidetud sarkoplasmaga. Sarkoplasma sisaldab kõiki üldise tähtsusega organelle, aga ka spetsiaalseid seadmeid. Need sisaldavad:

Kokkutõmbuv

Sarkolemmast pärit ergastuse ülekandeaparaat

kontraktiilse aparatuuri külge.

Energia

Toetus

Kokkutõmbuvad aparaadid lihaskiudu esindavad müofibrillid.

Müofibrillid on niitide kujul (lihaskiu pikkus) läbimõõduga 1-2 mikronit. Neil on põikitriibud, mis tulenevad sektsioonide (ketaste) vaheldumisest, mis murravad polariseeritud valgust erinevalt - isotroopne (hele) ja anisotroopne (tume). Pealegi paiknevad müofibrillid lihaskius sellise järjestusega, et naabermüofibrillide heledad ja tumedad kettad langevad täpselt kokku. See määrab kogu kiu triibutuse.

Tumedad ja heledad kettad koosnevad omakorda paksudest ja õhukestest filamentidest, mida nimetatakse müofilamentideks.

Heleda ketta keskel, põiki õhukeste müofilamentide suhtes, on tume triip – telofragma ehk Z-joon.

Müofibrillide osa, mis asub kahe telofragma vahel, nimetatakse sarkomeeriks.

Sarcomere peetakse müofibrillide struktuurseks ja funktsionaalseks üksuseks - see sisaldab A-ketta ja I-ketta kahte poolt, mis asuvad selle mõlemal küljel.

Paks filamendid (müofilamendid) moodustuvad fibrillaarse valgu müosiini korrapäraselt pakitud molekulidest. Iga paks filament koosneb 300-400 müosiini molekulist.

Õhuke filamendid sisaldavad kontraktiilset valku aktiini ja kahte regulaatorvalku: troponiini ja tropomüosiini.

Lihaste kontraktsiooni mehhanism kirjeldatud libisevate keermete teooriaga, mille pakkus välja Hugh Huxley.

Puhkeseisundis, väga madala Ca ++ ioonide kontsentratsiooniga lõdvestunud kiu müofibrillides, ei puutu paksud ja õhukesed filamendid kokku. Paksud ja õhukesed niidid libisevad üksteisest takistusteta mööda, mille tulemuseks on lihaskiud, mis ei pea passiivsele venitamisele vastu. See seisund on iseloomulik sirutajalihasele, kui vastav painutaja kokku tõmbub.

Lihaste kokkutõmbumine on põhjustatud Ca ++ ioonide kontsentratsiooni järsust tõusust ja koosneb mitu etappi:

Ca++ ioonid seonduvad troponiini molekuliga, mis nihkub, paljastades müosiini sidumissaidid õhukestel filamentidel.

Müosiinipea kinnitub õhukese filamendi müosiini siduvate piirkondade külge.

Müosiinpea muudab konformatsiooni ja teeb sõudmisliigutuse, mis liigutab õhukest filamenti sarkomeeri keskpunkti suunas.

Müosiini pea seondub ATP molekuliga, mis viib müosiini eraldumiseni aktiinist.

Sarkotuubulaarne süsteem– tagab kaltsiumiioonide kogunemise ja on ergastuse ülekandeaparaat. Selleks viib plasmalemma läbiv depolarisatsioonilaine müofibrillide tõhusa kokkutõmbumiseni. See koosneb sarkoplasmaatilisest retikulumist ja T-tuubulitest.

Sarkoplasmaatiline retikulum on modifitseeritud sile endoplasmaatiline retikulum ja koosneb õõnsuste ja tuubulite süsteemist, mis ümbritseb iga müofibrilli sidestuse kujul. A- ja I-ketta piiril tuubulid ühinevad, moodustades paarid lamedaid terminali tsisterneid. Sarkoplasmaatiline retikulum täidab kaltsiumiioonide ladestamise ja vabastamise funktsioone.

Mööda plasmamembraani leviv depolarisatsioonilaine jõuab esmalt T-tuubulitesse. T-tuubuli seina ja terminali tsisterni vahel on spetsiaalsed kontaktid, mille kaudu jõuab depolarisatsioonilaine terminali tsisternide membraanini, mille järel vabanevad kaltsiumiioonid.

Tugiseade lihaskiudu esindavad tsütoskeleti elemendid, mis tagavad müofilamentide ja müofibrillide korrapärase paigutuse. Need sisaldavad:

Telofragma (Z-joon) on kahe külgneva sarkomeeri õhukeste müofilamentide kinnitusala.

Mesofragma (M-joon) on tihe joon, mis asub A-ketta keskel, sellele on kinnitatud paksud filamendid.

Lisaks sisaldab lihaskiud valke, mis stabiliseerivad selle struktuuri, näiteks:

Düstrofiin - ühes otsas on kinnitatud aktiini filamentide külge ja teisest - glükoproteiinide kompleksiga, mis tungivad läbi sarkolemma.

Titiin on elastne valk, mis ulatub M-joonest Z-jooneni ja hoiab ära lihase ülevenimise.

Lisaks müosümplastile hõlmavad lihaskiud müosatelliidi rakud. Need on väikesed rakud, mis asuvad plasmalemma ja basaalmembraani vahel ning esindavad skeletilihaskoe kambaalseid elemente. Need aktiveeruvad, kui lihaskiud on kahjustatud, ja tagavad nende reparatiivse regenereerimise.

Kiudusid on kolm peamist tüüpi:

I tüüp (punane)

Tüüp IIB (valge)

Tüüp IIA (keskmine)

I tüüpi kiud on punased lihaskiud, mida iseloomustab kõrge müoglobiini sisaldus tsütoplasmas, mis annab neile punase värvuse, suur hulk sarkosoome, kõrge oksüdatiivsete ensüümide (SDH) aktiivsus ja aeroobsete protsesside ülekaal. neil on aeglane, kuid pikaajaline tooniline kontraktsioon ja vähene väsimus.

IIB tüüpi kiud on valged - glükolüütilised, mida iseloomustab suhteliselt madal müoglobiinisisaldus, kuid kõrge glükogeenisisaldus. Nad on suurema läbimõõduga, kiired, teetanilised, suure kokkutõmbumisjõuga ja väsivad kiiresti.

IIA tüüpi kiud on vahepealsed, kiired, väsimuskindlad, oksüdatiivsed-glükolüütilised.

Lihas kui organ– koosneb lihaskiududest, mis on omavahel ühendatud sidekoe, veresoonte ja närvide süsteemiga.

Iga kiudu ümbritseb lahtise sidekoe kiht, mis sisaldab verd ja lümfikapillaare, mis tagavad kiududele trofismi. Endomüüsiumi kollageen ja retikulaarsed kiud on kootud kiudude basaalmembraani.

Perimysium – ümbritseb lihaskiudude kimpe. See sisaldab suuremaid anumaid

Epimüüsium - fastsia. Tihedast sidekoest koosnev õhuke sidekoe ümbris, mis ümbritseb kogu lihast.

Struktuurne ja funktsionaalne üksus vöötlihaskude on lihaskiud. Kiud võib ulatuda 12 cm pikkuseks, sisaldab suurt hulka sarkoplasma ja sadu tuumasid. Iga kiud on kaetud sarkolemmaga, mis koosneb kahest kihist: sisemine - plasmalemma paksusega 8-10 nm ja välimine - basaalmembraan paksusega 30-40 nm. Plasmamembraani ja basaalmembraani vahel on 15-25 nm laiune ruum. Lisaks on basaalmembraani sisse kootud retikulaarsed kiud.

Märkimisväärne maht sarkoplasma hõivatud kontraktiilsed organellid - müofibrillid. Iga müofibrill koosneb suurest hulgast regulaarselt vahelduvatest tumedatest ja heledatest triipudest (ketastest). Polariseeritud valguses on tumedatel ketastel kahekordne murdumine ja seetõttu nimetatakse neid anisotroopseteks (A-ketasteks). Kergetel ketastel see omadus puudub ja neid nimetatakse isotroopseteks (I-kettad). Iga müofibrill moodustub paralleelselt kulgevate müofilamentide kimbust. A-kettad koosnevad paksudest ja õhukestest müofilamentidest ning I-kettad ainult õhukestest. Õhukesed kiud (5-8 nm) moodustuvad valkudest aktiinist, tropomüosiin, troponiin ning jämedad filamendid (10-12 nm) müosiin, M- ja H-riba valgud jt. Õhukesed kiud paiknevad paksude vahel, moodustades kuusnurkse paigutuse.

Müofibrillide struktuurne ja funktsionaalne üksus on sarkomeer. Sarkomeeri tavavalem on 1/2 1-ketast + A-ketast + 1/2 I-ketast. Naabersarkomeeride ristsiduv joon vastab Z-joonele (telofragma), mis koosneb valkudest alfa-aktiniin, desmiin ja vimentiin. Selgroogsetel on sarkomeeri pikkus 2–3 µm. Müosiini ketta keskosa, kuhu aktiini müofilamendid ei ulatu, on heledam ja seda nimetatakse H-triibuks. Seda läbib M-joon (mesofragma), mis kinnitab müosiini filamendid sarkomeeri keskel. Sümplasti submembraanses kihis leiti sümplasti luustiku osaks olevad valgud vinkuliin ja spektriin.

Ainevahetuskeskkonna komponendid simplast hästi väljendunud. Histogeneesis täheldatakse sümplastide küpsusastme suurenemisega mitokondrite arvu suurenemist, mis on orienteeritud müofibrillide vahelise Z-joone külgedele ja sarkolemma alla. Glükogeeni graanulid ja lipiiditilgad moodustavad müofibrillide vahel ja sarkolemma all kogunemisi. Müoglobiini (hapnikku siduva pigmendi) sisaldus varieerub sõltuvalt looma elustiilist. Ribosoomid on esitatud polüsoomide kujul. Väike hulk lüsosoome osaleb intrasümplastilises regeneratsioonis. Sümplastil puudub rakukeskus.

Sarkoplasmaatiline retikulum ja T-tuubulid areneda paralleelselt. Viimased on iga sarkomeeri ümbritseva plasmalemma invaginatsioonid. Iga müofibrilli ümber on pikisuunas sarkoplasmaatilise retikulumi tuubulid. Nii moodustuvad piki- ja põikisüsteemid, mis on läbilõigetes nähtavad kolmikutena. Triaad on kompleks, mis koosneb põikisuunalisest tuubulist ja kahe sarkoplasmaatilise retikulumi tsisterni profiilidest, mis paiknevad sümmeetriliselt mõlemal pool T-tuubulit. Müofibrillide kokkutõmbumiseks vajalikud kaltsiumiioonid kogunevad sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternidesse.

Hilises ontogeneesis rakkudes ja sümplastides toimub mitmeid ultrastruktuurseid muutusi. Kõige olulisemad on basaalmembraani paksenemine, müofibrillide ja Z-joonte disorganisatsioon, mitokondrite kogunemine sarkolemma all, müosatelliidi rakkude eraldumine sümplastist ja nende üleminek interstitsiaalsesse ruumi. Lihaskiudude innervatsiooni viivad läbi seljaaju eesmiste sarvede motoorsed neuronid, mis moodustavad ligikaudu kiu keskosas neuromuskulaarsed sünapsid.

Regeneratsioon. Lihaskoe edukaks taastumiseks on vaja säilitada lihaspingeid, taastada verevarustus ja närviühendused. Peamine regenereerimise allikas on müosatelliidirakud. Pärast viimaste aktiveerimist toimub nende mitootiline jagunemine, tekivad müoblastid, mis diferentseeruvad, ühinevad üksteisega ja moodustavad sümplaste. Sümpplastide arendamine jätkub paljunevate müosatellitotsüütide osalusel, millest osa ühinevad kasvavate sümplastidega. Nii tekivad uued rakulised sümplastilised süsteemid – lihaskiud.