Для человека характерен режим мышечных сокращений. Эффективность мышечного сокращения. Сокращение целой мышцы. Тип мышечных сокращений во время бега

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Понятие.

Биологические структуры, преобразующие химическую энергию в механическую и тепловую.

Функция .

Физиологические свойства: возбудимость, проводимость, автоматия (у кардиомиоцита и гладких мышц)

Режимы мышечных сокращений.

1) изотонический – укорочение мышцы или ее отдельных волокон без изменения напряжения (в реальных условиях практически отсутствуют)

2) изометрический – длина не меняется, меняется тонус – при статической работе.

3) ауксотонический, или анизотонический

В зависимости от вида работы различают следующие формы их деятельности:

1) тонические сокращения;

2) ритмические сокращения → одиночные

тетанические

Тоническая деятельность проявляется в поддержании напряжения, направлена на противодействие силам, стремящимся растянуть ткань.

Ритмические (фазные) сокращения – чередование сокращения и расслабления.

Одиночные сокращения возникают на одиночные раздражения или на последовательные раздражения с интервалами больше длительности одиночного сокращения.

Тетанические сокращения – длительное укорочение, возникающее под влиянием серии импульсов, следующих с интервалами меньше длительности одиночного сокращения.

1) Раздражители мышц:

2) Активность мышечных клеток в условиях естественной активности.

2.1 Скелетная мускулатура.

1) Функции скелетных мышц.

Изменение тонуса и ритмические сокращения мышц под влиянием нервной системы обеспечивают:

а) поддержание позы, положения тела в пространстве (возможно без произвольного контроля);

б) перемещение частей тела и скелета относительно друг друга и передвижение в пространстве (произвольные и непроизвольные движения).

2) Особенности нервных влияний. Особенностью иннервации скелетной мускулатуры является наличие так называемых двигательных единиц . Двигательная единица (моторная единица) включает в себя один мотонейрон вместе с группой иннервируемых мышечных волокон (от10 до 2000). Мотонейроны составляют ядра или часть ядер ЧМН или расположены в передних рогах спинного мозга.

Различают быстрые и медленные моторные единицы. В зависимости от включения медленных или быстрых моторных единиц усиливаются тонические или возникают тетанические сокращения. При этом частота импульсов от нейронов составляет от 15 до 50 соответственно.

3) Функционирование моторных единиц.

а) Из нейрона двигательной единицы к иннервируемым мышечным волокнам импульс приходит одновременно.

б) Обычно разные нейроны, составляющие нервные центры, посылают импульсы на периферию не одновременно, и возникшая асинхронность работы моторных единиц обеспечивают слитный характер сокращения мышц.

в) Увеличение количества одновременно работающих двигательных единиц увеличивают силу сокращения мышц. В обычных условиях человек использует до 30 – 35% своих физических возможностей, при максимальных усилиях – до 65%.

Потенциал покоя скелетных мышц равен 60 – 90мВ и обусловлен концентрационным градиентом, в основном ионов К + стремящихся покинуть клетку. К – Na – зависимая АТФ-аза, используя энергию АТФ, обеспечивает постоянную закачку в клетку К + и удаление Na + .

Потенциалдействия мышечных волокон составляет 110 – 120 мВ, продолжительность его фаз 1 – 3 мс (в мышцах конечностей и туловища). Величина следовых потенциалов колеблется в пределах 15 мВ, продолжительность около 4 мс. Форма потенциала действия – пикообразная.

5) Биоэлектрические явления и функциональное состояние.

Функциональное состояние мышц, критерием которого является возбудимость, изменяется:

а) во время развития потенциала действия;

б) при изменении поляризации мембраны.

2.2 Гладкая мускулатура.

1) Функции гладких мышц:

а) регулируют величину просвета полых органов, бронхов, сосудов;

б) перемещают содержимое с помощью волны сокращения и изменения тонуса сфинктеров.

2) Электрофизиологические явления.

Потенциал покоя гладкомышечных волокон, не обладающих автоматией, равен 60 – 70 мВ, обладающих автоматией – колеблется от 30 до 70 мВ. Более низкая величина потенциала покоя по сравнению по сравнению с поперечно-полосатой мышцей объясняется тем, что мембрана гладкого мышечного волокна более проницаема для ионов натрия.

Потенциал действия . При возбуждении в гладких мышцах могут генерироваться два вида потенциала действия:

а) пикообразный;

б) платообразный.

Длительность пикообразных потенциалов действия 5–80 мс, платообразных – 90–500 мс.

Ионный механизм потенциала действия гладких мышц отличается от таково у поперечно-полосатых. Деполяризация мембраны гладко-мышечного волокна связана с активизацией медленных злектровозбудимых кальциевых каналов, проницаемых для натрия. Кальциевые каналы являются медленными, т. е. имеют длительный латентный период активизации и инактивации.

3) Функциональные единицы.

Функциональной единицей гладкомышечной ткани является пучок волокон диаметром не менее 100 мкм. Клетки пучка соединены плотными контактами или межклеточными мостиками. Данные обстоятельства приводят к тому, что деятельность участка гладкомышечной ткани складывается из активности функциональных единиц.

4) Особенности распространения возбуждения.

Возбуждение распространяется двумя способами:

а) путем локальных токов, как в нервном волокне и волокнах поперечно-полосатой мышцы;

б) через некрусы на соседние мышечные волокна (как в сердечной мышце), поскольку в гладкой мышце существует функциональный синцитий.

5) Виды сократительной активности, связанные с функционированием каналов.

Тонические сокращения. Проявляются в виде базального тонуса и его изменений. Наиболее выражено это в сфинктерах. Обеспечивается путем включения хемочувствительных каналов для ионов Са ++ , Na + .

Ритмические (фазные) сокращения. Проявляются в виде периодической деятельности. Запуск фазного сокращения осуществляется потенциалом действия и включением быстрых потенциалзависимых Са ++ и Na + каналов с последующим включением медленных потенциалзависимых каналов.

В условиях естественной активности обычно наблюдается сочетание тонического и фазного компонентов, связано это с включением вышесказанных трех видов каналов. Торможение активности мышц обусловлено снижением уровня ионизированного кальция в клетке.

6) Автоматия гладких мышц и ее регуляция.

Для гладких мышц характерна автоматия или спонтанная активность, причина которой – ритмические колебания мембранного потенциала. Так в ЖКТ выделяют несколько участков, выполняющих функции водителя ритма – пейсмекеров (в желудке, в ДПК, подвздошной кишке). С пейсмекерной деятельностью гладких мышц сосудистой стенки связывают периодическое расширение и сужение просвета микрососудов.

Функционирование пейсмекера.

Спонтанная активность зависит от колебаний концентрации Са ++ и цАМФ в миоцитах пейсмекера. Этапность событий:

а) увеличение свободного кальция в миоците приводит к генерации потенциала действия;

б) активируется аденилатциклаза и нарастает в клетке концентрация цАМФ и кальций связывается внутриклеточными депо или удаляется из клетки;

в) затем цикл повторяется: уменьшение концентрации цАМФ, связанной с переводом кальция в неионизированное состояние и откачкой из клетки инициирует поступление кальция в клетки и возникает новый потенциал действия.

Таким образом, концентрация цАМФ – это кальциевый осциллятор или ритмозадающий фактор, в итоге наблюдается тот или иной уровень тонического напряжения (сокращения) и медленные движения. В большинстве случаев, но не всегда это связывают с изменением активности метасимпатической нервной системы.

Регулирующее влияние на пейсмекер заключается в регуляции скорости изменения концентрации цАМФ, а отсюда работа кальциевого механизма.

1) Это осуществляется за счет действия БАВ на метасимпатическую систему или непосредственно на пейсмекер клетки.

2) Влияния БАВ и активность метасимпатической системы дополняются и функционированием двух отделов АНС, максимум активности гладких мышц или снижение ее наблюдается при частоте приходящих импульсов до 12 в секунду:

а) обычно парасимпатическая нервная система оказывает возбуждающий эффект на гладкие мышцы, но расслабляет гладкие мышцы сосудов;

б) симпатическая нервная система обычно тормозит активность гладких мышц, но возбуждает гладкие мышцы сосудов;

в) особенностью регулирующих влияний нервов является то, что если тонус и движения незначительны, то они усиливаются и наоборот. Это свидетельствует о том, что в зависимости от функционального состояния мишени формируется тот или иной ответ на управляющие сигналы.

3) Механизм сокращения и расслабления мышц (ввиду изученности вопроса разбирается на примере скелетных мышц).

Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям

В состав мышечной ткани организма человека входят поперечно-полосатые (скелетные и сердечные) и гладкие мышцы. Первый вид мышц обеспечивает поддержание позы, положения в пространстве и перемещение в нем тела и его частей. Функции же гладких мышц состоят в поддержании кровяного давления, перемещении пищевых масс и удалении конечных продуктов обмена. Мышца сердца состоит из поперечно исчерченных одноядерных мышечных клеток, но обладает иными свойствами по сравнению с поперечнополосатой скелетной мускулатурой. Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышц осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами. Сокращения скелетных мышц возникают в ответ на нервные импульсы, приходящие из спинного мозга.

В организме человека насчитывается более 600 мышц, их доля от массы тела человека составляет примерно 30 % (35 – 45 % у мужчин и 28 – 32 % у женщин).

Основные функциональные свойства мышц :

1) возбудимость;

2) проводимость;

3)сократимость.

Возбуждение и сокращение мышц осуществляется под влиянием нервных импульсов, приходящих из нервных центров. В мышцах происходит преобразование химической энергии, запасаемой в виде АТФ, непосредственно в механическую и тепловую.

Мышца состоит из брюшка (сократительная часть, построена из поперечнополосатой мышечной ткани) и сухожилий, которыми мышца прикрепляется к скелету.

Группы скелетных мышц:

1. По форме – узкие и широкие. У узких (веретенообразных) мышц (например, на конечностях) сухожилия узкие и длинные, у широких (лентовидных, например, на передней брюшной стенке) – сухожилия широкие и называются апоневроз.

2. По расположению мышечных пучков :

Перистые – в них мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной или двух сторон, как в птичьем пере, а с другой стороны расходятся. Эти мышцы способны сокращаться сильно, но на малые расстояния (сильные мышцы).

Мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков. Эти мышцы не очень сильные, но могут укорачиваться на 50% своей длины (ловкие мышцы).

3. По выполняемой функции и по действию на суставы : сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители.

Существует два вида мышечных сокращений – одиночное и тетаническое. Одиночное мышечное сокращение является единственным видом сокращений для сердечной мышцы, а в скелетной мускулатуре оно носит искусственную этиологию и возникает в ответ на одиночный электрический сигнал и возникновение потенциала действия (ПД). Такое сокращение, длящееся » 100 мс, имеет форму волны (см. рис.) и включает три фазы: 1 – латентный период (от 2-3 до 10 мс), длящийся от момента нанесения раздражения до начала сокращения, 2 – фаза укорочения или сокращения (40-50 мс) и 3 – фаза расслабления (около 50мс). В естественных условиях импульсы поступают не одиночно, а сериями не менее 15-50 имп/с, на что мышца отвечает возникновением тетанического сокращения (тетануса). В его основе лежит явление суммации нескольких одиночных сокращений. В зависимости от частоты импульсов различают зубчатый и гладкий тетанус.

Рисунок 5 – Виды мышечных сокращений:

А – фазы одиночного сокращения; Б – одиночное и тетанические сокращения

Зубчатый тетанус (неполный)возникает в том случае, когда каждый последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы.

Если частота раздражения выше, и каждый последующий импульс приходит в фазу укорочения мышцы, то происходит полная суммация, и тетаническое сокращение носит слитный характер –гладкий тетанус (полный).

Увеличение ответа при действии субмаксимальных раздражителей до определенного (максимального) уровня происходит за счет вовлечения в процесс возбуждения новых, не задействованных ранее, волокон. В случае дальнейшего возрастания раздражения (сверхмаксимальный уровень), ответ уже не увеличивается, и наоборот, при очень сильных раздражителях (5-10 и более порогов), можно достичь пессимального ответа.

В целостном организме мотонейроны посылают пачки потенциалов действия к двигательным единицам, которые в ответ сокращаются тетанически. Скелетные мышцы находятся в состоянии постоянного тонуса вследствие постоянной фоновой импульсации из моторных зон ЦНС.

Работа мышцы (А) – произведение груза (F) на расстояние (h). А = F*h, или А = F*dl, где dl – величина укорочения мышцы.

Относительная сила мышцы определяет максимальный груз, который мышца способна поднять. Данная величина гораздо более зависит от толщины мышцы, чем от ее длины.

Сила сокращения мышц определяется количеством вовлеченных в процесс сокращения двигательных единиц. Абсолютная сила – это отношение относительной силы к площади поперечного сечения мышцы, выраженной в см 2 . Например, абсолютная сила бицепса составляет 11,9 кг∕см 2 , икроножной мышцы – 5,9 кг∕см 2 .

Для оценки функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях.

Тонус – состояние длительного непрерывного напряжения.

Фазическими сокращениями мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы зависит от ее морфологических свойств и физиологического состояния. Чем больше толщина мышцы, тем больший груз она может поднять при своем сокращении. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном растяжении сокращение мышцы ослабевает.

Правило средних нагрузок : максимальная работа мышц осуществляется при средних , а не максимальных величинах нагрузки, так как

при более высоких нагрузках быстро развивается утомление.

Режимы мышечных сокращений:

1) изотоническое – сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но сохранятся то же напряжение (например, при поднятии груза);

2) изометрическое – сокращение, при котором длина мышечных волокон не меняется, но увеличивается напряжение в ней (например, при сопротивлении давлению);

3) ауксотоническое – сокращение, при котором меняется и напряжение, и длина мышцы.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус . Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

При регулярных физических тренировках количество мышечных волокон не меняется, но увеличивается их диаметр за счет увеличения количества миофибрилл в волокнах.

Мышечная работа связана со значительными энергетическими затратами и, следовательно, требует повышенного притока кислорода. Это достигается путем активизации деятельности органов дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Усиление обменных процессов при мышечной работе приводит к необходимости усиленного выделения продуктов обмена, а, соответственно, усиленной деятельности почек и потовых желез. Следовательно, физические нагрузки повышают деятельность физиологических систем, оказывают стимулирующее влияние на двигательную систему, приводят к совершенствованию двигательных навыков, развитию психических функций. При гиподинамии у детей страдают обменные процессы, снижается иммунитет, работоспособность, в том числе и умственная.

Утомляемость мышцы зависит от снабжения ее кислородом и кровью. КПД использования О 2 мышцей составляет 20-25 %, а по мере тренированности может достигать 30 %.

В каждой мышце различают множество двигательных, или моторных единиц – определенное число мышечных клеток, иннервируемых одной нервной клеткой, причем каждый миоцит имеет свое нервное окончание.

Среди моторных единиц различают: быстрые, в состав которых входит в среднем около 50, и медленные – от нескольких сотен до тысяч мышечных клеток.

Типы нервных волокон:

1) медленные, неутомляемые (красные, статические, тонические) – это тонкие, богатые кровеносными сосудами и миоглобином мышцы, во время работы проявляют большую силу, долго не утомляются, но скорость их сокращений небольшая. Например, они сохраняют вертикальную статику, удерживают в определенном положении отдельные части тела, т.е. осуществляют опорную функцию. К ним также относятся наружные мышцы глазного яблока. Медленные фазические сокращения обеспечивают тонус мышц, и поэтому такие сокращения называются тоническими. Они необходимы для поддержания равновесия в статике и динамике. Медленные мышечные клетки составляют основную массу двигательных единиц. В них много миоглобина и миозина, где происходит окисление. Такие мышцы имеют красный цвет и мало утомляются.

2) быстрые, легко утомляемые (белые, динамические, фазические): они имеют толстые мышечные пучки, меньше кровеносных сосудов и миоглобина, скорость сокращений их велика так же, как и утомляемость. Уступая в силе, они способны производить разнообразные мелкие быстрые движения. Быстрые фазические аэробные мышцы немного бледнее, поскольку в них меньше миоглобина, но сохраняется еще достаточно большое количество миозина, а следовательно, интенсивно протекают процессы окисления. В таких мышцах утомление развивается быстрее, чем в выше описанных. По количеству мышечных клеток в моторной единице быстрые фазические мышцы занимают второе место после медленных. Анаэробные мышцы обеспечивают самые быстрые сокращения. В них мало миоглобина и миозина. Клетки, входящие в состав быстрых анаэробных мышц имеют белый цвет. В таких мышцах протекает анаэробный гликолиз, поэтому, в результате накопления недоокисленных продуктов (молочной кислоты), развивается кислородный долг, и как следствие, самое быстрое утомление. Примером таких мышц могут служить мышцы пальцев рук и глаза.

3) быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все три типа волокон могут содержаться в одной и той же мышце, и соотношение их числа определяется в значительной степени наследственностью. Например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может составлять от 40 до 98 %. Чем больше медленных волокон, тем больше мышца приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, люди с высоким процентом быстрых сильных волокон более способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

Которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга;
• поддержание позы.

Кроме того, один из результатов мышечного сокращения - выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:

• возбудимость - способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
• проводимость - способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
• сократимость - способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
• эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), - непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

Типы сокращения

Изотонический режим - сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим - сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим - сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) - эксцентрическим сокращением.

Виды мышечных сокращений

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:

• фаза латентного периода - начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
• фаза сокращения (фаза укорочения) - от начала сокращения до максимального значения;
• фаза расслабления - от максимального сокращения до начальной длины.

Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.

Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.

При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.

Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения

Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления - 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.

Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.

Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.

Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.

Механизм мышечного сокращения

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек - саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек - Т-система.

Рис. 3. Строение мышечного волокна

Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Рис. 4. Схема строения саркомера

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл - актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка - тропонина.

Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) - анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А- диска видны светлые изотропные полоски - I-диски , образованные нитями актина.

В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H -полоски обнаружена М-линия - структура, которая удерживает нити миозина.

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z -пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы - собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.

Рис. 5. А - схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б - схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В - роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

электрохимическое преобразование:

• генерация ПД;
• распространение ПД по T-системе;
• электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;

хемомеханическое преобразование:

• взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
• взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
• скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ " с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический - повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.

На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина - к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).

Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:

А. а - мышца в покое: А. 6 - мышца при сокращении: Б. а. б - последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм - кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса - также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

• Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
• Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
• Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.

Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) - меньше 0,05 с.

Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением , или тетанусом.

Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус , при большой частоте - гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции - потенциалы действия - не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):

а - зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 - гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М - миограмма; Р - отметка раздражения; В - отметка времени 1 с

Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

• во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
• постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.

И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

1. Изотон - это система оздоровительной физической культуры, разработанная в Проблемной лаборатории Российской государственной академии физической культуры в 1991-93 гг. под руководством В.Н.Селуянова. Занятия изотоном имеют своей конечной целью улучшение самочувствия, работоспособности, «физического здоровья», внешнего вида (форм тела, состава тела), социальной, бытовой и трудовой активности мужчин и женщин широкого возрастного диапазона.

Название «изотон» система получила по типу физических упражнений, занимающих центральное место в занятии - изотонических, т.е. таких, при которых в мышцах поддерживается постоянное напряжение.

Изотон - целостный комплекс оздоровительных воздействий, каждый элемент которого логически связан с другими. Изотон как система включает:

- комбинацию видов физической тренировки (изотоническая, аэробная, стретчинг, дыхательная):

а) изотоническую тренировку , в которой используются изотонические, статодинамические и статические упражнения, т.е. те, при которых отсутствует фаза расслабления мышц. Изотоническая тренировка занимает центральное место и применяется: для увеличения или уменьшения объема мышц, изменения их силы и выносливости, совершенствования гормональных механизмов, отвечающих за реакцию на стрессовые воздействия, снижение жировых запасов, создание общего, так называемого «анаболического» фона для обеспечения положительных перестроек в организме; рефлекторного и механического воздействия на внутренние органы с целью нормализации их работы; тренировки сосудистых реакций и улучшения тканевого питания; улучшения трофики межпозвоночных дисков и снижения гипертонуса глубоких мышц позвоночника, создания «мышечного корсета» для профилактики его повреждений и т.д.;

б) аэробную тренировку различных видов: циклические упражнения, базовую, фанк-, степ- и другие виды аэробики, спортивные игры и т.д. Аэробная тренировка используется для улучшения аэробной производительности мышц, активизации обмена веществ, улучшения координации движений, хореографической подготовки (аэробная тренировка - рекомендуемая, но не обязательная часть системы, оптимальная нагрузка предполагает применение двух аэробных тренировок в неделю по 30-50 мин на уровне порога комфортности (ЧСС - 110-150 уд./мин); изотоническая тренировка применяется в отдельные дни от аэробной или в тот же день, но после нее);

в) стретчинг - как средство улучшения гибкости, эластичности мышц и сухожилий, «гимнастики суставов», способа регулирования объема мышечной и жировой массы; деятельности эндокринных желез, внутренних органов и нервной системы - рефлекторным путем; релаксации;

г) асаны (позы) - заимствованы из хатха-йоги и адаптированы к требованиям программы тренировки в изотоне. Используются для регулирования деятельности ЦНС, ССС, внутренних органов и психорегуляции;

д) дыхательные упражнения используются для нормализации работы органов брюшной полости, профилактики легочных заболеваний, психорегуляции;

- организацию рационального питания . Сочетание физической тренировки и питания, организованного определенным образом, является ключевым моментом системы. Принцип организации питания следующий: подбор и дозировка упражнений определяют, во-первых, объект воздействия (т.е. на какую систему организма, мышцы или части тела направлено воздействие), а во-вторых, создаются условия для синтеза или катаболизма тканей; организация же питания, в свою очередь, обеспечивает протекание процессов, обеспечивающих «заказанные» изменения. Например, могут быть поставлены различные задачи (нормализация работы той или иной системы внутренних органов, уменьшение жирового компонента, уменьшение объема мышц, увеличение объема мышц, увеличение силы и выносливости мышц без изменения их объема и жировой прослойки над ними, и т.п.), которые могут решаться при одном и том же комплексе упражнений, но при различном подборе продуктов питания. Регулирование питания в изотоне обычно подразумевает не простое ограничение количества пищи и ее калорийности, а определенный подбор продуктов и их сочетаний для обеспечения, во-первых, баланса в поступлении различных ингредиентов пищи (главным образом, незаменимых аминокислот и жирных кислот, витаминов и микроэлементов), а во-вторых, для стимуляции и обеспечения требуемых перестроек в организме.

- внетренировочные компоненты изотона:

а) средства психологической релаксации и настройки;

б) средства физиотерапевтического воздействия (массаж, сауна и др.);

в) гигиенические очищающие и закаливающие мероприятия;

- методы контроля физического развития и функционального состояния (антропометрическое тестирование для определения конституции, типа сложения, состава тканей (кости, мышцы, аир), пропорций тела; функциональное тестирование для оценки состояния сердечно-сосудистой системы, выносливости мышц);

Гарантированный эффект достигается только при выполнении всех требований системы. Центральное место в системе занимает изотоническая (статодинамическая) тренировка, отличающая «Изотон» от других систем, относимых к оздоровительной физической культуре, и обеспечивающая его высокую эффективность. Подбор упражнений в «Изотоне», вся система движений и поз обеспечивают последовательную проработку всех основных мышечных групп. Упражнения носят локальный характер, т.е. одновременно в работу вовлечена относительно небольшая масса мышц. Чем ниже подготовленность, тем меньшее количество мышц должно быть задействовано в каждом упражнении.

Во всех упражнениях соблюдается напряжение мышц в пределах 30% -60% от максимального. Режим сокращения мышц - изотонический, статодинамический или статический (последний - иногда), т.е. без расслабления мышц. Это достигается медленным темпом движений, их плавностью, но постоянным поддерживанием напряжения мышц.

Упражнения выполняются «до отказа», т.е. невозможности продолжать из-за боли в мышцах или неспособности преодолеть сопротивление (такое состояние - основной фактор создания стресса). Этот момент должен наступать строго в диапазоне 40-70 с после начала упражнения. Если утомление не наступило - техника упражнения неверна (вероятно наличие фазы расслабления мышц). Если отказ произошел раньше - степень напряжения мышц - выше 60 % от максимального.

Воздействию последовательно подвергаются все основные мышечные группы. Упражнения в каждой серии (8-25 мин) выполняются без пауз для отдыха. Отдых между сериями заполняется стретчингом. Длительность тренировки 15-75 мин.

Во время выполнения упражнений внимание в максимальной степени сконцентрировано на работающей мышечной группе. Дыхание во время выполнения всего комплекса производится строго через нос, глубоко, с максимальным использованием мышц диафрагмы (дыхание животом).

Растягивание мышц в форме стретчинга, как правило, выполняется до проработки мышц (для разогревания и повышения их эластичности, увеличения подвижности в суставах). Для снижения массы жира и мышц, за счет увеличения интенсивности и длительности болевых ощущений, стретчинг применяется после проработки данной группы мышц. Однако следует учитывать, что этот вариант - способ создания «катаболического эффекта», поэтому чрезмерно увлекаться им во время изотонической тренировки не рекомендуется, чтобы не травмировать мышцы.

2. Калланетика - это медленная, спокойная по форме гимнастика со статической нагрузкой. Она высокоэффективна и способствует подтяжке мышц и быстрому снижению веса и объемов тела, активизирует иммунную систему организма.

Создательница этой системы упражнений - голландская балерина Каллан Пинкней. Система упражнений названа в ее честь. С детства у Каллан были проблемы с бедрами, и чтобы избавиться от своих недостатков, она разработала свою методику улучшения фигуры. Фигуре Каллан Пинкней в ее за 60 лет могут позавидовать шестнадцатилетние девчонки. Она уверяет, что разработанный ею комплекс упражнений действует омолаживающе на весь организм: «после 10 занятий вы будете чувствовать себя на 10 лет моложе, ведь один час занятий калланетикой сопоставим с 24 часами аэробики».

Представьте себе, что вы взяли в руки апельсин и выжимаете из него сок. Так и в калланетике выжимается из тела лишний жир и шлаки. При этом укрепляются суставы, не перегружается сердце - калланетика не имеет противопоказаний. В Европе и многих других странах ею увлекаются люди разных возрастов - от 16 до 60 лет. Причем эта система упражнений популярна не только среди женщин, в оздоровительных клубах занимается также огромное количество мужчин.

Гимнастика калланетик идеально подходит тем, кто предпочитает вдумчивые, спокойные занятия активным и сложным в координационном отношении танцевальным видам фитнеса. Эта удивительно эффективная программа тренировок помогает создать гармоничный баланс между телом и разумом, позволяет обрести отличную физическую форму, развить концентрацию внимания и избежать травм.

Медленная и спокойная гимнастика подразумевает в то же время колоссальную интенсивную работу мышц во время занятий. Она построена на основе статических нагрузок, которые необходимо выдерживать до 90 секунд, позах классической йоги, а также на растяжках после каждого упражнения, роль которых - предотвратить мышечные боли и не допустить излишнюю рельефность.

При статических нагрузках мышцы длительное время находятся в состоянии возбуждения и не меняют своей длины (изометрическое напряжение мышц). Статические упражнения направлены на микросокращения мышц. При выполнении упражнений отсутствует разность напряжения соседних групп мышц, задействуются все, в том числе мелкие мышцы. Основанные на стретчинге (растягивании) и статике, упражнения вызывают активность глубоко расположенных мышечных групп, поэтому быстро начинают худеть глубокие участки «залежалой» жировой ткани.

Физиологический эффект упражнений калланетики основан на том, что при длительной статической нагрузке на мышцу возрастает уровень ее метаболизма (увеличивается скорость обмена веществ), что гораздо эффективнее, чем при циклической нагрузке, и гораздо важнее - за счет этого сжигается большее количество калорий. Уровень обменных процессов возрастает по мере увеличения нагрузок. В результате не наращивается масса мышц, а мышца приводится из дряблого состояния в естественную эстетическую форму, соответствующую здоровому организму.

Комплекс калланетик не предусматривает резких движений, высокого темпа, чрезмерного напряжения, упражнения абсолютно безопасны для состояния коленей и спины. В основном в комплексе используются изгибы, потягивания, прогибы, полушпагаты и покачивания, что делает калланетику доступной для занимающихся разных возрастов. В калланетике акцент делается на растяжение мышц, в этом случае они испытывают нагрузку не меньше, чем если их загружать большим весом или динамическими физическими упражнениями.

Американцы называют калланетику «гимнастикой неудобных поз», так как упражнения составлены таким образом, что одновременно работают все основные мышцы тела. Это огромный плюс и принципиальное отличие от других видов фитнеса, где при напряженной работе лишь отдельных мышечных групп остальные части тела остаются не задействованными.

Некоторые авторы не рекомендуют выполнять движения под музыку. Лучше проделывать их в тишине, чтобы не подчиняться музыкальному ритму, и не потерять контроль. Сначала целесообразнее чаще отдыхать во время выполнения комплекса упражнений, глубоко дыша. Для занятий не нужно какого-то особого оборудования, специальной одежды или обуви (заниматься можно босиком).

Самые общие результаты, которые можно ощутить уже через несколько недель тренировок:

Все мышцы развиваются равномерно;

Улучшается осанка, исчезают боли в спине;

Улучшается обмен веществ и укрепляется иммунная система;

Улучшается тонус тела;

Улучшается гибкость и удлиняются мышцы без лишнего объема;

Укрепляются суставы, более сильной становится мускулатура;

Уровень метаболизма в мышечной массе резко возрастает, что приводит к сжиганию большего количества калорий;

Снижется вес;

Уменьшается подверженность стрессам и увеличивается уверенность в собственных силах.

3. Еще одна безопасная программа упражнений без ударной нагрузки, которая позволяет растянуть и укрепить основные мышечные группы, не забывая при этом и о более мелких слабых мышцах – это система Пилатес.

Пилатес – это уникальная система упражнений, направленная на согласованную работу мышц, правильное естественное движение и владение своим телом. Долгое время эта система была привилегией немногих посвященных, ею занимались актеры, артисты, известные спортсмены, богатые и знаменитые люди Америки. Система сформировалась в начале 20-х годов ХХ столетия, ее автором является Джозеф Пилатес (1880-1967), в честь него система и была названа. Практика пилатес основана на принципах , разработанных автором: 1. релаксация; 2. концентрация; 3. выравнивание; 4. дыхание; 5. центрирование; 6. координация; 7. плавность движений; 8. выносливость.

Методика занятий пилатесом объединяет все самое лучшее из западных и восточных методик. Гимнастика пилатес, как метод управления телом, ничего не оставляет без внимания. Пилатес меняет характер использования своего тела, меняет характер движений, избавляет от «перекосов». Тело возвращается в состояние равновесия, оно будет двигаться так, как назначено ему природой, «как двигались Вы будучи детьми, пока не погрязли во вредных привычках, касающихся осанки». Эта вновь обретенная свобода движений обеспечит эффективную работу не только скелетно-мышечной, но также сердечно-сосудистой и лимфатической систем. Человек начинает не только отлично выглядеть внешне – перемены произойдут и внутри, на клеточном уровне. Это станет возможным благодаря улучшению кровообращения, осуществляющего питание тканей и удаление токсичных отходов жизнедеятельности. Подобно восточным оздоровительным системам, пилатес помимо тренировки тела тренирует и разум. Научившись прислушиваться к своему телу и осознавать его, развивая координацию и равновесие между телом и разумом, появляется способность управлять своим организмом. Гимнастика Пилатес помогает улучшить контроль над телом, превращая его в единое гармоничное целое. Таким образом, метод Д.Пилатеса основывается на идее о единстве разума и тела, и это делает его полностью холистическим подходом.

В гимнастике пилатес движения выполняются плавно и медленно, нет необходимости использовать силу во избежание напряжения и травм. Но именно благодаря медленным движениям тренируются слабые мышцы, удлиняются короткие, увеличивается подвижность суставов и нормализуется вес.

Пилатес развивает гибкость суставов, эластичность связок, силу, межмышечную и внутреннюю координацию, силовую выносливость и психические качества, но главное отличие пилатеса от всех других видов фитнеса отсутствие возможности получения травм и негативных реакций. Гимнастика пилатес – лучший фитнес для беременных и молодых мам.

Многие упражнения выполняются со специальными тренажерами (изотоническое кольцо, фитбол, резиновые амортизаторы или тренажер Pilates Allegro). Тренировка по системе Пилатес настолько безопасна, что ее можно использовать для восстановительной терапии после травм. Именно поэтому для занятий пилатесом практически не существует противопоказаний, им можно заниматься в любом возрасте, находясь в любой физической форме. Гимнастика пилатес рекомендуется мужчинам и женщинам всех возрастов, желающим улучшить свою физическую форму, осанку и внешний вид, в особенности: спортсменам, особенно перенесшим травму в результате дисбаланса мышц (теннисисты, гольфисты и т.п.); людям искусства и «художественных» видов спорта, для которых важна хорошая осанка (танцоры, актеры, музыканты, фигуристы, наездники и пр.); людям, страдающим хроническими болями в спине в связи с неправильной осанкой; людям, страдающим так называемыми «травмами от повторяющегося напряжения»; для предупреждения остеопороза; людям, страдающим от стресса и связанных с ним расстройств; людям с избыточным весом; пожилым людям.

1. Боксер, О.Я. Психорегулирующие оздоровительные технологии и тренажеры в физической культуре: монография / О.Я.Боксер, А.Л.Димова. – М., 2002. – 121 с.

2. Вейдер, С. Пилатес от А до Я / С.Вейдер. – Ростов н/Дону, 2007.–320 с.

3. «Изотон» (Основы теории оздоровительнойц физической культуры): учебное пособие для инструкторов оздоров.физич.культуры / В.Н.Селуянов, С.К.Сарсания, Е.Б.Мякиченко. – М., 1995. – 68 с.

4. Мякинченко, Е.Б. Оздоровительная тренировка по системе Изотон / Е.Б.Мякинченко, В.Н.Селуянов. – М., 2001. – 67 с.

1. Бурбо, Л. Калланетик за 10 минут в день / Л.Бурбо. – Ростов н/Дону, 2005. – 224 с.

2. Вейдер, С. Пилатес в 10 простых уроках / С.Вейдер. – Ростов н/Дону, 2006. – 288 с.

3. Губа, В.П. Научно-практические и методические основы физического воспитания учащейся молодежи: учебное пособие для студентов вузов, обучающ. по спец. 032101 «Физическая культура и спорт» / В.П.Губа, О.С.Морозов, В.В.Парфененко. – М., 2008. – 206 с.

4. Менхин, Ю.В. Оздоровительная гимнастика: теория и методика: учеб. пособие / Ю.В. Менхин, А.В.Менхин. – Ростов-на-Дону, 2002. – 384 с.

Вопросы для закрепления:

1. Что такое изотонические и изометрические упражнения? В чем их сходство и различия?

2. В основу каких оздоровительных гимнастик входят изотонические и изометрические упражнения?

3. Перечислите факторы оздоравливающего воздействия изотонической тренировки на организм занимающихся.

4. Охарактеризуйте систему «Изотон».

5. Какие элементы оздоровительного комплекса в себя включает система «Изотон»?

6. Какие виды физической тренировки используются в комплексе системы «Изотон»? Охарактеризуйте решаемые ими задачи.

7. В чем особенности методики проведения занятий в системе «изотон»?

8. Что такое калланетик?

9. На основе каких упражнений построена гимнастика калланетик?

10. В чем особенность выполнения упражнений в гимнастике калланетик?

11. На решение каких задач направлена гимнастика калланетик?

12. Охарактеризуйте гимнастику пилатес.

13. На каких принципах основана гимнастика пилатес?

14. В чем заключается холистический подход в работе метода Д. Пилатеса?

15. На что направлены упражнения гимнастики пилатес?

Здрасьте, мои уважаемые читатели, почитатели и прочие хорошие и не очень личности! Сегодня нас ждет архиважная и нужная заметка научной или около того направленности. Говорить в ней мы будем про типы мышечных сокращений, какие они бывают, что собой представляют и как их использовать в своей повседневной тренировочной деятельности.

Итак, располагайтесь поудобней, начнем жестить.

Типы мышечных сокращений: что, к чему и почему

Если Вы еще не в курсе, то проект Азбука Бодибилдинга – это образовательный ресурс, и посему на нем периодически проскальзывают необычные статьи углубленной направленности, раскрывающие сущность различных накачательных (и смежных) процессов. В частности, к последним таким заметкам можно отнести: , и иже с ними. Так вот, в вопросах изменения собственного тела важно не просто бездумно качать железки и поднимать большие веса, важно понимать, что в этот конкретный момент происходит в мышцах, какой тип нагрузки к ним приложен и во что это в конечном итоге может вылиться. В общем, сегодня мы будем вкладывать в свою голову, дабы потом еще лучше прокачать свое тело. Собственно, давайте переходить ближе к сути.

Примечание:

Для более лучшего усвоения материала все дальнейшее повествование будет разбито на подглавы.

Типы мышечных сокращений: как это происходит

Каждый раз, когда Вы берете в руки снаряд (например, гантель) и начинаете выполнять упражнение (например, подъем гантели на бицепс) , происходит процесс сокращения скелетных мышц. Мы в предыдущих заметках (в частности в этой,) уже рассматривали, как происходит сам процесс сокращения мускулатуры, поэтому, чтобы не повторяться, приведу только общую схему.

…и наглядную анимацию (кликните и запустите приложение нажав "play") .

Двигательный центр (motor unit) состоит из двигательного нейрона и определенного количества иннервируемых волокон. Мышечное сокращение является ответом мускульной единицы на потенциал действия его двигательного нейрона.

Всего существует 3 вида градуированных ответов мышц:

• волновое суммирование (wave summation) – формируется за счет увеличения частоты стимула;
• многоэлементное суммирование (multiple motor unit summation) – формируется за счет увеличения силы раздражителя (увеличение количества двигательных нейронов) ;
• лестница (treppe) – реакция с определенной частотой/силой на постоянный стимул.

Говоря о мышцах, нельзя не упомянуть про мышечный тонус – явление при котором мускулы проявляют незначительное сокращение даже в состоянии покоя, сохраняя свою форму и способность ответить нагрузке в любой момент. Все это Вам не обязательно запоминать, просто это поможет лучше понять сущность протекающих процессов в мышцах при разных типах мышечных сокращений.

Какие существуют типы мышечных сокращений

Знаете ли Вы, что для обеспечения лучшего роста мышц им необходимо давать разные типы нагрузки, но не в смысле веса отягощения или смены одного упражнения на другое, а по-разному воздействовать на характеристики мускулатуры. Вот о чем идет речь – статическое и динамическое сокращение скелетных мышц. Статическая и динамическая работа объединяют в себе пять типов мышечных сокращений, каждый из которых делится на две формы движения: концентрические и эксцентрические.

Пройдемся по каждому по порядку и начнем с…

Динамические сокращения (ДС)

Происходят во время движения или с использованием свободных весов - когда атлет поднимает свободный вес и противостоит силе тяжести. Наиболее распространенным видом ДС являются изотонические – те, в которых мышца изменяет свою длину, когда она сжимается в процессе движения. Изотонические сокращения (ИС) позволяют осуществлять людям (и животным) свою привычную деятельность, передвигаться. Выделяют два типа ИС:

• концентрическое – наиболее распространенное и часто встречаемое в повседневной и спортивной деятельности. Подразумевают укорочение мышцы за счет ее сокращения (сжатия) . Пример – сгибание руки в локтевом суставе, в результате чего происходит концентрическое сокращение мышцы двуглавой мышцы плеча, бицепса. Часто это сокращение называют позитивной фазой подъема снаряда;
• эксцентрическое – полная противоположность концентрическим. Возникает, когда мышца удлиняется во время сокращения. Встречается значительно реже в накачательной практике и предполагает контроль или замедление движения по инициативе эксцентрического агониста мышцы. Пример – при ударе по мячу ногой, квадрицепс сокращается концентрически, а мышцы задней поверхности бедра сокращаются эксцентрически. Нижняя фаза (разгибание/опускание) при подъеме гантели на бицепс или в подтягиваниях также являются примерами ЭС. Этот тип создает большую нагрузку на мышцу, увеличивая вероятность получения травм. Часто это сокращение называют негативной фазой опускания снаряда.

К особенностям эксцентрических сокращений можно отнести большую выработку силы – т.е. атлет может снизить (в управляемом режиме) вес, значительно превосходящий по “тоннажу” его рабочий подъемный вес. Большая сила обеспечивается за счет большего включения волокон второго типа (быстрые мышечные волокна) . Таким образом упражнение концентрированный подъем гантели на бицепс, а точнее его негативная фаза, позволяет активнее включить в работу белые волокна. Такая особенность часто используется продвинутыми атлетами для улучшения взрывной силы, например, в жиме лежа.

Примечание:

Мышцы становятся на 10% сильнее во время выполнения эксцентрических движений, чем во время концентрических сокращений.

Чаще всего в подобных случаях берется гантель, отстоящая от привычного веса (допустим 15 кг) на 3-7 кг. Позитивная фаза осуществляется путем закидывания гантели наверх с помощью партнера или другой руки, а негативная – занимает около 4 сек (против 2 сек подъема) . Такие эксцентрические тренировки иногда очень полезны, т.к. создают обширные повреждения мышечных волокон, что приводит к увеличению синтеза белка, впоследствии явлению суперкомпенсации и лучшей мышечной гипертрофии. Минус их - в высокой вероятности травм (если делать все без головы) , поэтому новичкам лучше не заморачиваться.

Статические сокращения (СС)

Само название говорит за себя, статика, т.е. нет движения, не происходит изменения в удлинении/укорочении. Такие сокращения называются изометрическими. Пример – удержание объекта перед собой (сумки в магазине) , когда вес тянет вниз, но мышцы сжимаются, чтобы удержать предмет на нужном уровне. Также отличным примером изометрического сокращения мышц, является зависание в какой-то точке траектории на не определенное время. Например, при выполнении приседаний в середине траектории (наполовину вверх) квадрицепсы сокращаются изометрически. Величина силы, производимой во время изометрического сокращения, зависит от длины мышцы в точке сжатия. Каждая мышца имеет оптимальную длину, при которой наблюдается максимальная изометрическая сила. Результирующая сила изометрических сокращений превышает силу, продуцируемую динамическими сокращениями.

Для наглядности приведу примеры, демонстрирующие разные типы мышечных сокращений (кликабельно) .

Это мы рассмотрели основные типы сокращений, которые наиболее распространены в тренажерной практике, однако, если взглянуть на первоначальную классификацию, их несколько больше. Давайте также их разберем, чтобы Вы хотя бы имели о них представление и могли удивить своих несведущих коллег по залу:).

Изокинетические сокращения (Isokinetic)

В изокинетических сокращениях (Iso=постоянно, kinetic=движение) нервно-мышечные системы могут работать при постоянной скорости на каждом этапе движения против заданного сопротивления. Это позволяет работающим мышцам и мышечным группам создать высокую степень напряженности на всех участках диапазона движения. Данный тип сокращений эффективен для равномерного развития силы мускулатуры при любых углах движения. Это динамические сокращения, и при них изменяется длина мышцы. Определяющей характеристикой ИС мышц является то, что они приводят к движениям с постоянной скоростью.

В тренажерном зале подобный тип сокращений используется на специальных изокенетических тренажерах-динамометрах Cybex , Nautilus и прочие. Плавание и гребля – виды активности с постоянной скоростью, также являются изокинетической формой сокращений.

Преимущества изокинетических сокращений заключаются в следующем:

• приводят к улучшению нервно-мышечной координации, увеличивая число вовлекаемых в работу волокон;
• приводят к увеличению мышечной силы всей мышцы на всем диапазоне движения;
• управление скоростью движения позволяет значительно снизить вероятность получения травм, что особенно важно в послеоперационные периоды и периоды реабилитации;
• приводят к улучшению общей выносливости и сердечной функции.

Оксотонические сокращения (Auxotonic)

Это динамический тип сокращений повышенного натяжения (роста напряженности) . Когда спортсмен сгибает руки, держа штангу, ее масса очевидно не меняется в течение всего диапазона движения. Сила, необходимая для выполнения этого движения, не является постоянной, она зависит от телосложения, рычагов атлета, угла положения конечностей и скорости движения.

Плиоцентрические сокращения (Plyocentric)

Представляет собой гибрид (совмещение) , мышца выполняет изотоническое сжатие из растянутого положения. Активность, которая использует данный тип мышечных сокращений по полной, называется плиометрический тренинг или. Данный тип активности хорошо совокупно развивает силу и мощность атлета, и часто рекомендуется в качестве основы женских тренировок.

Итак, чтобы окончательно устаканить все вышесказанное, приведу сборную картину-презентацию (которую я нашел в архивах одного зарубежного спортивно-медицинского университета) по типам сокращений. Вот, собственно, и она (кликабельно) .

Влияние типов сокращений на длину мышц

Результатом изотонических сокращений является изменение длины мышцы (при постоянной силе) . Концентрические ИС – укорачивают мышцу по мере перемещения нагрузки, эксцентрические – удлиняют мышцу по мере ее сопротивления нагрузке. Результатом изометрических сокращений является увеличение мышечного напряжения, однако ни удлинения, ни укорочения мышцы не происходит.

В наглядном виде все это безобразие выглядит следующим образом.

Тип мышечных сокращений во время бега

Типы мышечных сокращений в зависимости от деятельности мы разобрали, однако остался нерассмотренным такой вопрос: какой тип сокращений имеет место быть в беге. Вообще, побегушки – это универсальный инструмент, который охватывает сразу несколько типов сокращений, в частности: изотонический концентрический и эксцентрический. Сокращения происходят в рамках медленно и быстросокращающихся мышечных волокон.

Во время бега, подъем бедра и сгибание колена приводит к концентрическим изотоническим сокращениями сгибателей бедра и подколенного сухожилия (мышцы задней поверхности бедра) . Когда Вы выпрямляете ногу, чтобы оттолкнуться от земли и сделать продвигающее движение, Ваши разгибатели бедра (подколенные сухожилия, большая ягодичная мышца) и колена (квадрицепсы) выполняют концентрические изотонические сокращения.

Эксцентрические изотонические сокращения особенно включаются при даунхилле (скоростном спуске) . Во время обычного бега разгибатели колена и квадрицепсы сокращаются для выпрямления ноги. Когда происходит бег с горы, квадрицепсы сокращаются эксцентрически. Кроме того, передняя большеберцовая мышца также сокращается эксцентрически, контролируя нисходящее движение Вашей ноги после того, как пятка коснется грунта. Что касается вовлечения в работу разных типов волокон во время бега, то побегушки в относительно спокойном темпе (бег трусцой) использует для своей мышечной деятельности, преимущественно, медленносокращающиеся волокна. Увеличение скорости позволяет больше вовлекать быстросокращающиеся мышечные волокна.

Что дают базовые упражнения?

На самом деле, знания о типах мышечных сокращений еще сильнее должны склонить атлетов (особенно начинающих) в сторону выполнения базы, и вот почему.

Многие скелетные мышцы сокращаются изометрически в целях стабилизации и защиты активных суставов во время движения. В то время как при выполнении четырехглавая мышца бедра сокращается концентрически (во время восходящей фазы) и эксцентрически (в нисходящей фазе) , многие из более глубоких мышц бедра сокращаются изометрически для стабилизации тазобедренного сустава во время движения.

Таким образом, работая с базовыми упражнениями, можно разом прогнать мышечные группы по нескольким типам сокращений. По факту это положительно скажется на их объемно-силовых характеристикам и даст лучший стимул к росту.

Ну вот, пожалуй, и всё на сегодня, все темы раскрыты, вопросы рассмотрены дети накормлены, значит пора закругляться.

Послесловие

Подошла к концу очередная, фиг знает какая, по счету:) заметка, в ней мы говорили про типы мышечных сокращений. Кто-то может сказать, что она не практическая - возможно, но теория и понимание всех накачательных процессов также очень важны в деле построения форменного тела, поэтому впитываем!

На сим все, разрешите откланяться, до новых встреч!

PS. Друзья, а Вы используете эту информацию в своих тренировках, или ничего о ней не знали до сего момента?

PPS. Помог проект? Тогда оставьте ссылку на него в статусе своей социальной сети - плюс 100 очков к карме, гарантированно:) .

С уважением и признательностью, Протасов Дмитрий .

Я создала изотонические, изометрические и растягивающие позы для дыхательных упражнений, чтобы вы могли подтягивать мышцы одновременно со сжиганием жира. Изометрические упражнения подтягивают одну группу мышц относительно другой группы или неподвижного предмета. Изотонические упражнения используют собственное сопротивление тела. Эти виды упражнений уже много раз доказывали свою эффективность и безопасность.

Вытяните руку и сожмите пальцы в кулак. Жмите как можно сильнее. Вы должны почувствовать, как во всей руке напрягаются мышцы. Это изометрическое упражнение.
Теперь сомкните руки в большой круг перед грудью. Пальцы соедините, локти приподнимите, чтобы они находились на одном уровне с плечами и ладонями. Кончиками пальцев одной руки упритесь в пальцы другой руки. Вы должны почувствовать, как напряжение от кончиков пальцев идет по всей руке - особенно в области бицепса, а также по груди. Вы используете равное напряжение, которое вызывают обе нажимающие друг на друга руки, и создаете напряжение во внутренней части рук. Это изотоническое упражнение.

Достоинство всей программы "Бодифлекс" в том, что она основана на простых физических законах. Кислород сжигает жир. Кислород переносится по телу кровью. Если напрягать или растягивать какую-либо часть тела с помощью изометрических или изотонических упражнений, в эту часть тела поступает больше крови. Следовательно, вы можете сжигать жир в конкретном месте и одновременно укреплять там мышцы. Что это, как не работа с каждой проблемной зоной?

Вот в чем здесь смысл: вспомните, что бывает, когда ударяют по руке или травмируют ногу при падении. Ушибленное место тут же краснеет. Или вспомните это ужасное чувство вины, которое появляется, если вы сильно шлепнули ребенка по голой попке и увидели на ней красный отпечаток собственной руки. Эти следы появляются потому, что кровь направилась к пострадавшему месту. Вообще-то организм не может определить, как вы напрягаете мышцы - поднимая штангу как культурист, получая травму или выполняя изометрическое упражнение. Все, что он знает, - это в какой части тела случилась травма, и мозговой центр говорит: "Ого, да нам нужно побольше крови в этом месте! Там что-то происходит!"

Я не выступаю за то, чтобы для укрепления мышц ягодицы, например, получали хорошую взбучку! Программа "Бодифлекс" дает возможность безболезненно направить обогащенную кислородом кровь в те места, на которые вы намерены воздействовать. Когда культурист хочет нарастить мышцы рук, он искусственно вызывает напряжение в бицепсах. В мозг приходит сообщение, и он дает команду: "Посылаем кровь в бицепс, посылаем кровь в бицепс". Как я уже говорила, "Бодифлекс", напротив, не наращивает мышцы. Вместо использования чего-то тяжелого для укорачивания и наращивания мышц мы с помощью поз их удлиняем и укрепляем. Удлиняем, чтобы они стали гибче и живее, чтобы даже в пожилом возрасте мы могли легко двигаться, наклоняться и сгибаться.

Представим, что ваше упражнение направлено на живот. Мозговой центр посылает туда кровь. Если в это время делать глубокое аэробное дыхание, можно сжечь в области живота жир и одновременно укрепить его мышцы. Если вы не выполняете при этом дыхательной части, то уподобляетесь 99% остальных людей - утолщаете мышцы, вместо того чтобы разглаживать и удлинять их. Люди чаще всего жалуются, что занимаются постоянно, но их живот становится не меньше, а больше и тверже. Дело в том, что без аэробного дыхания невозможно увеличить содержание кислорода в крови и сжечь наросший жир, а только укрепить мышцы живота под уже существующими жировыми отложениями.

Лишь дыхание по методу "Бодифлекс", если заниматься им каждый день, ускорит обмен веществ.

Каждое движение вашего тела включает сокращение мышц, а список доступных упражнений бесконечен. Если ваша цель - повысить производительность, понимание типов мышечных сокращений и упражнения, которые используют эти сокращения, улучшат вашу мышечную силу и эффективность.

Видео дня

Изотонические упражнения

Изотоническое сокращение - это сила, создаваемая мышцей при сжатии, когда мышца удлиняется и укорачивается во время движения, при этом сила остается постоянной. Поэтому, поднимая стакан, чтобы выпить, ваши мышцы будут использовать ту же силу во всем движении вверх и вниз, что почти невозможно. При нормальном мышечном сокращении сила изменяется во всем движении. Более точным термином является динамическое сжатие, то есть напряжение мышц изменяется, когда оно перемещает стекло. Обычными упражнениями, демонстрирующими этот тип сокращения, являются гантели, приседания, выпадения и ходьба. Эти формы упражнений помогают изолировать определенные группы мышц, как и в случае завитушек гантели, во время которых основная мышца работает, - это бицепс.

Изометрическое упражнение

Если вы нажимаете на то, что является неподвижным, вы испытываете изометрические сокращения. Это также можно назвать статическим напряжением. Изометрические упражнения включают сокращение мышц без движения мышц или суставов. Примеры изометрических упражнений будут толкаться к стене или делать отжимание и останавливаться в положении «вверх». Изометрические упражнения существенно не укрепляют силу, но они могут поддерживать силу, поэтому их иногда используют в реабилитационной обстановке. Например, если кто-то страдает артритом, и это больно выполнять диапазон упражнений движения, изометрические упражнения могут помочь поддерживать силу в мышцах суставов, не вызывая больше боли.

Изокинетическое упражнение

Изокинетические упражнения также используются в терапевтических условиях. Используя динамометр для управления сокращением, изокинетическое упражнение помогает увеличить силу в жертвах инсульта или людей, которые ограничены в использовании своих мышц. Изокинетическое сжатие представляет собой динамическое сжатие, но скорость всего движения контролируется машиной. Этот контроль предотвращает травмы, а также измеряет области прочности и слабости мышц. Любое упражнение с сокращением мышц может быть изокинетическим, если используется динамометр.

Мнение эксперта

Если у вас есть сердечное заболевание, вы можете поговорить с врачом перед выполнением изометрических упражнений. Исследование 1984 года в «Скандинавском журнале труда, окружающей среды и здоровья» показало, что частота сердечных сокращений и артериальное давление значительно увеличиваются с помощью изометрических упражнений.Из-за этого изометрические упражнения не рекомендуются для людей с сердечными проблемами или повышенным кровяным давлением.

Которые различаются клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

Скелетные мышцы

Скелетная мускулатура является активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате сократительной деятельности поперечно-полосатых мышц осуществляются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга;
• поддержание позы.

Кроме того, один из результатов мышечного сокращения — выработка тепла.

У человека, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают четырьмя важнейшими свойствами:

• возбудимость — способность отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала;
• проводимость - способность к проведению потенциала действия вдоль всего волокна;
• сократимость — способность сокращаться или изменять напряжение при возбуждении;
• эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Чтобы вызвать возбуждение в эксперименте, применяют электрическую стимуляцию.

Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы (возбуждение нейромоторных единиц), — непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышц.

Типы сокращения

Изотонический режим — сокращение, при котором мышца укорачивается без формирования напряжения. Такое сокращение возможно при пересечении или разрыве сухожилия или в эксперименте на изолированной (удаленной из организма) мышце.

Изометрический режим — сокращение, при котором напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим - сокращение, при котором длина мышцы изменяется по мере увеличения ее напряжения. Такой режим сокращений наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Если напряжение мышцы возрастает при ее укорочении, то такое сокращение называют концентрическим, а в случае увеличении напряжения мышцы при ее удлинении (например, при медленном опускании груза) - эксцентрическим сокращением.

Виды мышечных сокращений

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют следующие три фазы:

• фаза латентного периода — начинается от начала действия раздражителя и до начала укорочения;
• фаза сокращения (фаза укорочения) — от начала сокращения до максимального значения;
• фаза расслабления — от максимального сокращения до начальной длины.

Одиночное мышечное сокращение наблюдается при поступлении к мышце короткой серии нервных импульсов моторных нейронов. Его можно вызвать воздействием на мышцу очень коротким (около 1 мс) электрическим стимулом. Сокращение мышцы начинается через временной промежуток до 10 мс от начала воздействия раздражителя, который и называют латентным периодом (рис. 1). Затем развиваются укорочение (длительность около 30-50 мс) и расслабление (50-60 мс). На весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с.

Длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать и зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим кратковременное одиночное сокращение, относятся наружные мышцы глазного яблока, век, среднего уха и др.

При сопоставлении динамики генерации потенциала действия на мембране мышечного волокна и его одиночного сокращения видно, что потенциал действия всегда возникает раньше и лишь затем начинает развиваться укорочение, которое продолжается и после окончания реполяризации мембраны. Вспомним, что длительность фазы деполяризации потенциала действия мышечного волокна составляет 3-5 мс. В течение этого промежутка времени мембрана волокна находится в состоянии абсолютной рефрактерности, за которой следует восстановление се возбудимости. Поскольку длительность укорочения составляет около 50 мс, то очевидно, что еще во время укорочения мембрана мышечного волокна должна восстанавливать возбудимость и будет способна отвечать на новое воздействие сокращением на фоне еще незавершенного. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах на их мембране можно вызвать новые циклы возбуждения и следующие за ними суммирующиеся сокращения. Такое суммирующееся сокращение получило название тетанического (тетанус). Его можно наблюдать в одиночном волокне и целой мышце. Однако механизм тетанического сокращения в естественных условиях в целой мышце имеет особенности.

Рис. 1. Временные соотношения одиночных циклов возбуждения и сокращения волокна скелетной мышцы: а — соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: 1 — латентный период; 2 — укорочение; 3 — расслабление; б — соотношение потенциала действия, возбудимости и сокращения

Тетанусом называют сокращение мышцы, возникающее в результате суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных нейронов, иннервирующих данную мышцу. Суммирование усилий, развиваемых при сокращении волокон множества двигательных единиц, способствует увеличению силы тетанического сокращения мышцы и влияет на длительность сокращения.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для наблюдения в эксперименте зубчатого тетануса мышцы ее стимулируют импульсами электрического тока с такой частотой, чтобы каждый последующий стимул наносился после фазы укорочения, но еще до окончания расслабления. Гладкое тетаническое сокращение развивается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения мышцы составляет 50 мс, фаза расслабления — 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого — с частотой не менее 20 Гц.

Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют графическую регистрацию на кимографе сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки. Пример такой кимограммы представлен на рис. 2.

Если сравнивать амплитуды и усилия, развиваемые при различных режимах сокращения мышцы, то они при одиночном сокращении минимальны, увеличиваются при зубчатом тетанусе и становятся максимальными при гладком тетаническом сокращении. Одной из причин такого возрастания амплитуды и силы сокращения является то, что увеличение частоты генерации ПД на мембране мышечных волокон сопровождается увеличением выхода и накоплением в саркоплазме мышечных волокон ионов Са 2+ , способствующего большей эффективности взаимодействия между сократительными белками.

Рис. 2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до определенного предела — оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину — пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

В естественных условиях частота и режим посылки моторными нейронами нервных импульсов к мышце обеспечивают асинхронное вовлечение в процесс сокращения большего или меньшего (в зависимости от числа активных мотонейронов) количества двигательных единиц мышцы и суммацию их сокращений. Сокращение целостной мышцы в организме но своему характеру близко к гладкотеганическому.

Для характеристики функциональной активности мышц оценивают показатели их тонуса и сокращения. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения, вызванное попеременным асинхронным сокращением ее моторных единиц. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что в процесс сокращения вовлекаются не все, а лишь те двигательные единицы, свойства которых наилучшим образом приспособлены к поддержанию тонуса мышцы и силы их асинхронного сокращения недостаточно для укорочения мышцы. Сокращения таких единиц при переходе от расслабления к напряжению или при изменении степени напряжения называют тоническими. Кратковременные сокращения, сопровождаемые изменением силы и длины мышцы, называют физическими.

Механизм мышечного сокращения

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат-миофибриллы (рис. 3). Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум и система поперечных трубочек - Т-система.

Рис. 3. Строение мышечного волокна

Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками (рис. 4). Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно, поэтому сокращения capкомеров вызывают сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна.

Рис. 4. Схема строения саркомера

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченносгь, которая обусловлена особой организацией сократительных белков протофибрилл — актина и миозина. Актиновые филаменты представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреплены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка - тропонина.

Тропонин и тропомиозин играют (см. рис. 3) важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета (вследствие двойного лучепреломления) - анизотропный А-диск. В центре его видна более светлая полоска H. В состоянии покоя в ней нет актиновых нитей. По обе стороны А- диска видны светлые изотропные полоски - I-диски , образованные нитями актина.

В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. При электронной микроскопии в центре H -полоски обнаружена М-линия - структура, которая удерживает нити миозина.

При электронной микроскопии видно, что на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков. Согласно современным представлениям, поперечный мостик состоит из головки и шейки. Головка приобретает выраженную АТФазную активность при связывании с актином. Шейка обладает эластическими свойствами и представляет собой шарнирное соединение, поэтому головка поперечного мостика может поворачиваться вокруг своей оси.

Использование современной техники позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z -пластинки приводит к сокращению саркомера, при этом размер зоны диска А не изменяется, а величина полосок Н и I уменьшается. Эти наблюдения свидетельствовали о том, что длина миозиновых нитей не изменяется. Аналогичные результаты были получены при растяжении мышцы — собственная длина актиновых и миозиновых нитей не изменялась. В результате экспериментов выяснилось, что изменялась область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Эти факты позволили X. и А. Хаксли предложить теорию скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых.

Рис. 5. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

электрохимическое преобразование:

• генерация ПД;
• распространение ПД по T-системе;
• электрическая стимуляция зоны контакта T-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ ;

хемомеханическое преобразование:

• взаимодействие ионов Са 2+ с тропонином, изменение конфигурации тропомиозина, освобождение активных центров на актиновых филаментах;
• взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги;
• скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочение мышечного волокна.

Передача возбуждения с двигательного мотонейрона на мышечное волокно происходите помощью медиатора ацетилхолина (АХ). Взаимодействие АХ с холинорецептором концевой пластинки приводит к активации АХ-чувствительных каналов и появлению потенциала концевой пластинки, который может достигать 60 мВ. При этом область концевой пластинки становится источником раздражающего тока для мембраны мышечного волокна и на участках клеточной мембраны, прилегающих к концевой пластинке, возникает ПД, который распространяется в обе стороны со скоростью примерно 3-5 м/с при температуре 36 °С. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Г-система тесно контактирует с терминальными цистернами саркоплазматической сети двух соседних саркомеров. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов, расположенных в месте контакта, и образованию инозитолтрифосфата. Инозитолтрифосфат активирует кальциевые каналы мембран терминальных цистерн, что приводит к выходу ионов Са 2+ из цистерн и повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ " с 10 -7 до 10 -5 . Совокупность процессов, приводящих к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ , составляет сущность третьего этапа мышечного сокращения. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический — повышение внутриклеточной концентрации Са 2+ т.е. электрохимическое преобразование (рис. 6).

При повышении внутриклеточной концентрации ионов Са 2+ происходит их связывание с тропонином, который изменяет конфигурацию тропомиозина. Последний смешается в желобок межу нитями актина; при этом на актиновых нитях открываются участки, с которыми могут взаимодействовать поперечные мостики миозина. Это смещение тропомиозина обусловлено изменением формации молекулы белка тропонина при связывании Са 2+ . Следовательно, участие ионов Са 2+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином и смещение тропомиозина.

На пятом этапе электромеханического сопряжения происходит присоединение головки поперечного мостика миозина к мостикуактина — к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. При этом миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси, поскольку имеет несколько активных центров, которые последовательно взаимодействуют с соответствующими центрами на актиновом филаменте. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. В каждый конкретный момент в процессе развития сокращения одна часть головок поперечных мостиков находится в соединении с актиновым филаментом, другая свободна, т.е. существует последовательность их взаимодействия с актиновым филаментом. Это обеспечивает плавность процесса сокращения. На четвертом и пятом этапах происходит хемомеханическое преобразование.

Рис. 6. Электромеханические процессы в мышце

Последовательная реакция соединения и разъединения головок поперечных мостиков с актиновым филаментом приводит к скольжению тонких и толстых нитей относительно друг друга и уменьшению размеров саркомера и общей длины мышцы, что является шестым этапом. Совокупность описанных процессов составляет сущность теории скольжения нитей (рис. 7).

Первоначально полагали, что ионы Са 2+ служат кофактором АТФазной активности миозина. Дальнейшие исследования опровергли это предположение. У покоящейся мышцы актин и миозин практически не обладают АТФазной активностью. Присоединение головки миозина к актину приводит к тому, что головка приобретает АТФазную активность.

Рис. 7. Иллюстрация теории скользящих нитей:

А. а — мышца в покое: А. 6 — мышца при сокращении: Б. а. б — последовательное взаимодействие активных центров миозиновой головки с центрами на активной нити

Гидролиз АТФ в АТФазном центре головки миозина сопровождается изменением конформации последней и переводом ее в новое, высокоэнергетическое состояние. Повторное присоединение миозиновой головки к новому центру на актиновом филаменте вновь приводит к вращению головки, которое обеспечивается запасенной в ней энергией. В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик. Быстрота вращения определяется скоростью расщепления АТФ. Очевидно, что быстрые фазические волокна потребляют значительно больше АТФ в единицу времени и сохраняют меньше химической энергии во время тонической нагрузки, чем медленные волокна. Таким образом, в процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и акгинового филамента и энергетику для дальнейшего взаимодействия головки миозина с другим участком актинового филамента. Эти реакции возможны при концентрации кальция выше 10 -6 М.

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са 2+ . Экспериментально было доказано, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ. а энергообеспечение работы кальциевого насоса — также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

• Гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия
• Связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности
• Гидролиз АТФ (под действием Са 2+ -АТФазы) для активного транспорта ионов Са 2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического кальция до исходного уровня

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникающие сокращения будут иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращений (рис. 8). Оно наблюдается как при прямом, так и непрямом раздражении мышцы.

Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражениями имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, в противном случае на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта: если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис 8, Ж-Г); если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую суммированную вершину (рис 8, А-В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходящей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Рис. 8. Суммация мышечных сокращений 8 ответ на два стимула. Отметка времени 20 мс

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы

Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением , или тетанусом.

Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины максимального единичного сокращения. При относительно малой частоте раздражений наблюдается зубчатый тетанус , при большой частоте - гладкий тетанус (рис. 9). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не суммируются (рис. 10) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.

Утомление мышцы

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Рис. 9. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф.Н. Серкову):

а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; 6 — гладкий тетанус при частоте раздражения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметка раздражения; В — отметка времени 1 с

Рис. 10. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (6) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен небольшой груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает до нуля. Регистрируемую при этом запись сокращений называют кривой утомления.

Понижение работоспособности изолированной мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами:

• во время сокращения в мышце накапливаются продукты обмена веществ (фосфорная, молочная кислоты и др.), оказывающие угнетающее действие на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Если изолированную мышцу, помещенную в небольшой объем жидкости Рингера, длительно раздражая, довести до полного утомления, то достаточно только сменить омывающий ее раствор, чтобы восстановились сокращения мышцы;
• постепенное истощение в мышце энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы резко уменьшаются запасы гликогена, вследствие чего нарушается процесс ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимый для осуществления сокращения.

И.М. Сеченов (1903) показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц руки человека после длительной работы по подъему груза ускоряется, если в период отдыха производить работу другой рукой. Временное восстановление работоспособности мышц утомленной руки может быть достигнуто и при других видах двигательной активности, например при работе мышц нижних конечностей. В отличие от простого покоя такой отдых был назван И.М. Сеченовым активным. Он рассматривал эти факты как доказательство того, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

План

Общие сведения

Общие сведения

Общие сведения

Общие сведения

Типы мышечного сокращения

Изотоническое сокращение

Изотоническое сокращение

Изометрическое сокращение

Изометрическое сокращение

Ауксотоническое сокращение

Ауксотоническое сокращение

Ауксотоническое сокращение

Изокинетическое сокращение

Изокинетическое сокращение

Виды мышечных сокращений

Виды мышечных сокращений. Основные понятия

Одиночное сокращение

Одиночное сокращение

Одиночное сокращение

Одиночное сокращение

Одиночное сокращение

Тетаническое сокращение

Тетаническое сокращение

Тетаническое сокращение

Тетаническое сокращение

Зубчатый тетанус

Гладкий тетанус

Тетаническое сокращение

Тетаническое сокращение

Тетаническое сокращение