Двигуни та їх типи. Двигуни одиниці м'язів. Рефлекс на розтягування та мотонейронний пул

Сукупність мотонейрону та іннервованих ним м'язових волокон називають рухової (нейромоторною) одиницею. Число м'язових волокон рухової одиниці варіює в широких межах у різних м'язах. Двигуни невеликі в м'язах, пристосованих для швидких рухів, від декількох м'язових волокон до декількох десятків їх (м'язи пальців, очі, язика). Навпаки, в м'язах, що здійснюють повільні рухи (підтримування този м'язами тулуба), рухові одиниці великі і включають сотні і тисячі м'язових волокон.

При скороченні м'яза в натуральних (природних) умовах можна зареєструвати його електричну активність (елек-троміограму - ЕМГ) за допомогою голчастих або нашкірних електродів. У абсолютно розслабленому м'язі електрична активність майже відсутня. При невеликій напрузі, наприклад при підтримці пози, рухові одиниці розряджаються з невеликою частотою (5-10 імп/с), при великій напрузі частота імпульсації підвищується в середньому до 20-30 імп/с. ЕМГ дозволяє судити про функціональну здатність нейромоторних одиниць. З функціональної точки зору рухові одиниці поділяють на повільні та швидкі.

Повільні рухові одиницівключають повільні мотонейрони та повільні м'язові волокна (червоні). Повільні мотонейрони, як правило, низькопорогові, оскільки зазвичай це малі мотонейрони. Стійкий рівень імпульсації у повільних мотонейронів спостерігається вже за дуже слабких статичних скорочення м'язів, за підтримки пози. Повільні мотонейрони здатні підтримувати тривалий розряд без помітного зниження частоти імпульсації протягом тривалого часу. Тому їх називають маловтомлюваними або не-втомлюваними мотонейронів. В оточенні повільних м'язових волокон багата капілярна мережа, що дозволяє отримувати велику кількість кисню з крові. Підвищений вміст міоглобіну полегшує транспортування кисню в м'язових клітинах до мітохондрій. Міоглобін обумовлює червоний колір цих волокон. Крім того, волокна містять велику кількість мітохондрій та субстратів окислення - жирів. Все це обумовлює використання повільними м'язовими волокнами більш ефективного аеробного окисного шляху енергопродукції та визначає їх високу витривалість.

Швидкі рухові одиниціскладаються із швидких мотонейронів та швидких м'язових волокон. Швидкі високопорогові мотонейрони включаються в активність тільки для забезпечення відносно великих за силою статичних і динамічних скорочень м'язів, а також на початку будь-яких скорочень, щоб збільшити швидкість наростання напруги м'яза або повідомити частині тіла, що рухається, необхідне прискорення. Чим більша швидкість і сила рухів, т. е. що більше потужність скорочувального акта, то більше вписувалося участь швидких рухових одиниць. Швидкі мотонейрони відносяться до стомлюваним - вони не здатні до тривалого підтримання високочастотного розряду.

Швидкі м'язові волокна (білі м'язові волокна) більш товсті, містять більше міофібрил, мають більшу силу, ніж повільні волокна. Ці волокна оточує менше капілярів, у клітинах менше мітохондрій, міоглобіну та жирів. Активність окисних ферментів у швидких волокнах нижча, ніж у повільних, проте активність гліколітичних ферментів, запаси глікогену вища. Ці волокна не мають великої витривалості і більш пристосовані для потужних, але щодо короткочасних скорочень. Активність швидких волокон має значення виконання короткочасної високоінтенсивної роботи, наприклад бігу на короткі дистанції.

Виділяють також тонічні м'язові волокна,вони мають 7-10 синапсів, що належать, як правило, кільком мотонейронам. ПКП цих м'язових волокон не викликає генерацію ПД у них, а безпосередньо запускає м'язове скорочення.

Швидкість скорочення м'язових волокон знаходиться в прямій залежності від активності міозин-АТФ-ази - ферменту, що розщеплює АТФ і тим самим сприяє утворенню поперечних містків та взаємодії актинових та міозинових міо-філаментів. Більш висока активність цього ферменту в швидких м'язових волокнах забезпечує більш високу швидкість їх скорочення порівняно з повільними волокнами.

text_fields

text_fields

arrow_upward

М'язові волокна кожної Двигунної одиниці (ДЕ) розташовані на досить значній відстані один від одного. Число м'язових волокон, що входять в одну ДЕ, відрізняється у різних м'язах. Воно менше в дрібних м'язах, що здійснюють тонку і плавну регуляцію рухової функції (наприклад, м'язи кисті, очі) і більше у великих, що не вимагають такого точного контролю (литковий м'яз, м'язи спини). Так, зокрема, в очних м'язах одна ДЕ містить 13-20 м'язових волокон, а ДЕ внутрішньої головки литкового м'яза - 1500-2500.

Рис.4.8. Двигуни (ДЕ) м'язи та їх типи.

М'язові волокна однієї ДЕ мають однакові морфофункціональні властивості.

За морфофункціональними властивостями ДЕ поділяються на три основні типи (рис.4.8.):

I - повільні, невтомні;
II-А - швидкі, стійкі до стомлення:
II-В - швидкі, легко стомлювані.

1 - повільні, слабкі, невтомні м'язові волокна.
Низький поріг активації мотонейрону;
2 - проміжний тип ДЕ;
3 - швидкі, сильні, швидковтомлювані м'язові
волокна. Високий поріг активації мотонейрону.

Скелетні м'язи людини складаються з ДЕ всіх трьох типів. Одні з них включають переважно повільні ДЕ, інші – швидкі, треті – і ті, й інші.

Повільні, невтомні рухові одиниці (тип I)

text_fields

text_fields

arrow_upward

У порівнянні з іншими типами ДЕ у цих ДЕ найменші величини мотонейронів і, відповідно, найнижчі пороги їх активації, менші товщина аксона та швидкість проведення збудження по ньому. Аксон розгалужується на невелику кількість кінцевих гілочок і іннервує невелику групу м'язових волокон. У мотонейронів повільних ДЕ порівняно низька частота розрядів (6-10 імп/с). Вони починають функціонувати вже за малих м'язових зусиль. Так, мотонейрони ДЕ камбаловидного м'яза людини при зручному стоянні працюють із частотою 4 імп/с. Стійка частота їхньої імпульсації становить 6- 8 імп/с. З підвищенням сили скорочення м'яза частота розрядів повільних мотонейронів ДЕ підвищується незначно. Мотонейрони повільних ДЕ здатні підтримувати постійну частоту розрядів протягом десятків хвилин.

М'язові волокна повільних ДЕ розвивають невелику силу при скороченні у зв'язку з наявністю в них меншої, порівняно із швидкими волокнами, кількості міофібрил. Швидкість скорочення цих волокон у 1,5-2 рази менша, ніж швидких. Основними причинами цього є низька активність міозин АТФ-ази та менші швидкість виходу іонів кальцію з саркоплазматичного ретикулуму та його зв'язування з тропоніном у процесі збудження волокна.

М'язові волокна повільних ДЕ маловтомлювані. Вони мають добре розвинену капілярну мережу. На одне м'язове волокно, у середньому, припадає 4-6 капілярів. Завдяки цьому під час скорочення вони забезпечуються достатньою кількістю кисню. У їх цитоплазмі є велика кількість мітохондрій та висока активність окисних ферментів. Все це визначає суттєву аеробну витривалість даних м'язових волокон і дозволяє виконувати роботу помірної потужності тривалий час без втоми.

Швидкі, легко стомлювані ДЕ (тип ІІ-В)

text_fields

text_fields

arrow_upward

З усіх типів ДЕ мотонейрони цього найбільш великі, мають товстий аксон, що розгалужується на велику кількість кінцевих гілочок і іннервує відповідно велику групу м'язових волокон. У порівнянні з іншими ці мотонейрони мають найвищий порог збудження, а їх аксони - більшу швидкість проведення нервових імпульсів.

Частота імпульсації мотонейронів зростає зі зростанням сили скорочення, досягаючи при максимальній напругі м'язу 25-50 імп/с. Ці мотонейрони не здатні протягом тривалого часу підтримувати стійку частоту розрядів, тобто швидко втомлюються.

М'язові волокна швидких ДЕ, на відміну від повільних, містять більше скорочувальних елементів - міофібрил, тому при скороченні розвивають велику силу. Завдяки високій активності міозинової АТФ-ази у них вища швидкість скорочення. Волокна цього типу містять більше гліколітичних ферментів, менше мітохондрій та міоглобіну, оточені меншою, порівняно з повільними ДЕ, кількістю капілярів. Ці волокна швидко стомлюються. Найбільше вони пристосовані для короткочасної, але потужної роботи (див. розділ 27).

Швидкі, стійкі до втоми ДЕ (тип ІІ-А)

text_fields

text_fields

arrow_upward

За своїми морфофункціональними властивостями цей тип м'язових волокон займає проміжні положення між ДЕ I і II-В типів. Це сильні, швидко скорочуються волокна, що мають велику аеробну витривалість завдяки властивій їм можливості використовувати для отримання енергії як аеробні, так і анаеробні процеси.

У різних людей співвідношення числа повільних і швидких ДЕ в тому самому м'язі визначено генетично і може відрізнятися дуже значно. Так, наприклад, у чотириголовому м'язі стегна людини відсоток повільних волокон може варіювати від 40 до 98%. Чим більший у м'язі відсоток повільних волокон, тим більше він пристосований до роботи на витривалість. І навпаки, особи з високим відсотком швидких сильних волокон більшою мірою здатні до роботи, яка потребує великої сили та швидкості скорочення м'язів.

Морфофункціональною одиницею м'яза є не м'язове волокно, а рухова (або моторна) одиниця (ДЕ). ДЕ - це сукупність МН і всіх м'язових волокон, які іннервуються відростками його аксона (рис.). Усі волокна, що входять до ДЕ мають однакові морфо-функціональні властивості.

Мал. Схема будови ДЕ

Один і той же м'яз містить ДЕ різного типу, які функціонують незалежно один від одного. Всі мотонейрони, що іннервують один конкретний м'яз, називаються пулом МН.

Принцип рекрутування (залучення) ДЕ у процес скорочення м'яза

ДЕ залучаються до процесу збудження та скорочення відповідно до їх розміру. Спочатку активуються найменші та найбільш збудливі ДЕ. Збільшення сили стимуляції м'яза призводить до рекрутування більших і менш збудливих ДЕ та збільшення напруги/скорочення м'яза.

Типи ДЕ

Залежно від морфофункціональних особливостей розрізняють 3 основних типи ДЕ.

· Повільні оксидативні стійкі до втоми - S(slow); І тип

· Невеликий діаметр нервових та м'язових волокон та МН; велика кількість м'язових волокон у ДЕ.

· Багата кровопостачання, багато мітохондрій та міоглобіну ( червоні волокна) → висока окисна здатність, але досить повільний метаболізм (повільна активність міозинової АТФази); енергія за рахунок окисного фосфорилювання (аеробний метаболізм).

· Низький поріг активації мотонейронів; невелика швидкість скорочення, висока стійкість до втоми (аеробна витривалість), швидке відновлення.

· Не розвивають велику силу/напругу при скороченні.

· Використовуються при підтримці статичної ненавантажувальної роботи, наприклад, при збереженні пози тіла.

· Складають близько 50% волокон у загальній масі.

· Швидкі волокна; тип II

· товщі, ніж м'язові волокна I типу; іннервуються великими а-мотонейронами.

· Гірше кровопостачаються і мають менше мітохондрій, ліпідів та міоглобіну (білі або світло-червоні волокна).

· Висока швидкість скорочення, велика сила, але швидше втомлюються; здатні на короткочасну роботу

Виділяють 2 види швидких волокон

· Швидкі гліколітичні стомлювані волокна (FF); IIb тип

· Менш збудливі (високий поріг активації мотонейрону), включаються при великих короткочасних навантаженнях та забезпечують швидкі та потужні скорочення м'язів (висока сила); швидко втомлюються.

· Швидкі оксидативно-гліколітичні стійкі до втоми (FR); IIа тип

· Проміжний тип, волокна середнього розміру.

· Джерелами енергії є як окисні, так анаеробні механізми (швидкі окисні волокна).

· Витриваліші, ніж волокна IIb типу, але стомлюються швидше, ніж волокна I типу.

· Здатні до вираженого скорочення, у своїй розвивають середню силу.

· Складають близько 30% волокон.

Таблиця. Порівняльна характеристика 3 типів м'язових волокон.

В. БУДОВА ТА ФУНКЦІЯ М'ЯЗІВ

Щоб зрозуміти природу міофасціальних тригерних точок, необхідно розуміти деякі базисні аспекти будови та функції лікування, які зазвичай не є предметом пильної уваги. Крім матеріалу, представленого тут, деякі деталі детальніше обговорюються в роботі Mense і Simons.

Будова м'язів та механізм м'язових скорочень

Поперечносмугастий (скелетний) м'яз - це сукупність окремих пучків, кожен з яких налічує до 100 м'язових волокон (рис. 2.5, верхня частина). У більшості кістякових м'язів кожне м'язове волокно (м'язова клітина) складається з 1000-2000 міофібрил. Кожна міофібрилла складається з ланцюга саркомерів, послідовно з'єднаних «кінець у кінець». Основна скорочувальна (контрактильна) одиниця скелетного м'яза — це не що інше, як саркомір. Саркомери з'єднані один з одним за допомогою Z-ліній (або пучків), подібно до сполучної ланки в ланцюгах. З іншого боку, кожен саркомер містить безліч філаментів, що складаються з молекул актину і міозину, в результаті взаємодії яких утворюється скорочувальна (контрактильна) сила.

У середній частині рис. 2.5 показана довжина саркомера в стані спокою м'яза разом з повним перекриттям актинових та міозинових філаментів (максимальна скорочувальна сила). Під час максимального укороченнямолекули міозину встановлюються навпроти лінії «Z», яка блокує майбутнє скорочення (не показано). У нижній частині рис. 2.5 показано майже повне розтягування саркомера з неповним перекриванням молекул актину та міозину (знижена контрактильна сила).

Міозинові головки міозинового філаменту є певною формою аденозинтрифосфату АТФ, яка скорочується і взаємодіє з актином, щоб викликати скорочувальну силу. Ці контакти можна спостерігати за допомогою електронної мікроскопії як перехресні містки, розташовані між актиновими та міозиновими філаментами. Іонізований кальцій запускає взаємодію між філаментами, а АТФ забезпечує енергію. АТФ звільняє міозинові головки від актину після одного потужного "удару" і негайно "піднімає" його для іншого циклу. Під час цього процесу АТФ перетворюється на аденозиндифосфат (АДФ). Іони кальцію негайно запускають наступний цикл. Безліч таких сильних «ударів» необхідне здійснення гребневого руху, у якому задіюється безліч міозинових головок від безлічі філаментів, щоб зробити одне судомне скорочення.

У присутності кальцію та АТФ актин та міозин продовжують взаємодіяти, при цьому торкається енергія та використовується сила, щоб скоротити саркомір. Така взаємодія актину та міозину, в результаті якого продукується напруга та споживається енергія, не може відбуватися, якщо саркомери подовжені (м'яз розтягнута), поки зберігається перекриття між актиновими та міозиновими головками. Це зображено у нижній частині рис. 2.5 де актинові філаменти розташовуються за межами досяжності половини міозинових головок (перехресні містки).

Сила скорочення, яку будь-якому саркомеру може забезпечувати напругу під час активації, залежить від її фактичної довжини. Скорочувальна сила знижується дуже швидко, коли саркомір досягає максимуму або мінімуму довжини (повне розтягування або повне скорочення). Тому кожен саркомер м'яза може генерувати максимальну силу тільки в проміжному діапазоні своєї довжини, але він може витрачати енергію в стані повного укорочення, намагаючись укоротитися ще більше.

Рис. 2.6. Схематичне зображення одного саркомера (поздовжній зріз), а також тріади та саркоплазматичного ретикулума (поперечний зріз) (див. рис. 2.5 для орієнтації). Саркоплазматичний ретикулум людини складається з трубчастої мережі, яка оточує міофібрили в м'язовому волокні кістякового м'яза. Він є своєрідним резервуаром кальцію, який у нормі вивільняється під дією пікових потенціалів, що поширюються вздовж поверхні м'язової клітини (сарколема) і вздовж Т-подібних трубочок (світлі кола), які являють собою інвагінацію сарколемної мембрани. Зображення внизусхематично представляє один саркомер (функціональна одиниця скелетного м'яза), який поширюється від однієї Z-лінії до наступної Z-лінії. Ця Z-лінія знаходиться там, де саркомери об'єднуються, щоб утворити ланцюг ланок, що сплітаються.

А-пучок - це область, зайнята молекулами міозину (структури, подібні до щіток), і відростками міозинових головок.

I-пучок включає центральну Z-лінію, де молекулярні філаменти актину (тонкі лінії) прикріплюються до Z-лінії, а I-пучок складається з найбільшого числа філаментів. коли вони вільні від перехресних міозинових містків.

М-лінія утворюється перекриттям хвостиків молекули міозину, головки яких розташовані в різні боки від М-лінії.

Одна тріада (дві термінальні цистерни та одна Т-трубочка видно у червоному квадраті) більш детально показано на верхній частині малюнка. Деполяризація (яка викликається поширенням типових потенціалів уздовж Т-трубочки) передається через молекулярну платформу, щоб індукувати вивільнення кальцію (червоні стрілки) із саркоплазматичного ретикулуму. Кальцій (червоні точки) взаємодіє зі скорочувальними елементами, щоб індукувати скорочувальну активність, яка продовжується доти, поки кальцій відсмоктується всередину саркоплазматичного ретикулуму або не вичерпаються запаси АТФ.

У нормі кальцій секвеструється в канальцевій мережі capkoплазматичного ретикулума (див. рис. 2.5, верхня частина; рис. 2.6), що оточує кожну міофібрилу. Кальцій вивільняється з саркоплазматичного ретикулуму, що оточує кожну міофібрилу, коли потенціал дії, що поширюється, досягає його з поверхні клітин через «Т»-канальці (див. рис. 2.6). У нормі після вивільнення вільний кальцій швидко засмоктується у саркоплазматичний ретикулум. За відсутності вільного кальцію скорочувальна активність саркомерів припиняється.За відсутності АТФ міозинові головки залишаються міцно зчепленими, а м'яз стає туго напруженим, як при трупному задусі.

Добре ілюстрований, більш докладний опис всього скорочувального механізму наведено в роботі Aidley.

Двигуна одиниця — це кінцевий шлях, яким центральна нервова система контролює довільну активність м'яза. На рис. 2.7 схематично проілюстровані рухова одиниця, яка складається з клітинного тіла α-мотонейрона переднього рога спинного мозку, його аксона (який проходить але спинномозковим, а потім — по руховому нерву, входячи в м'яз, де він розгалужується на безліч м'язових гілок). рухові пластинки, де кожна нервова гілочка закінчується на єдиному м'язовому волокні (тобто клітині). Двигуна одиниця включає всі м'язові волокна, що іннервуються одним мотонейроном. Будь-яке м'язове волокно гаразд отримує нервове забезпечення лише з однієї кінцевої рухової пластинки і тому лише з одного мотонейрона. Мотонейрон визначає волокнистий тип всіх м'язових волокон, які він забезпечує. У постуральних м'язах та м'язах кінцівок одна рухова одиниця забезпечує від 300 до 1500 м'язових волокон. Чим менше число волокон, які контролюються індивідуальними мотонейронами м'язів (дрібніші рухові одиниці), тим краще руховий контроль у цьому м'язі.

Мал. 2.7. Схематичне зображення рухової одиниці. Двигуна одиниця складається з тіла мотонейрону, його аксона з деревоподібними відростками та м'язових волокон, що іннервуються цим мотонейроном (зазвичай близько 500). У скелетних м'язах людини кожне деревоподібне закінчення закінчується лише на рівні однієї рухової пластинки (темно-червоне коло). Приблизно 10 рухових одиниць переплітається будь-де так, що один аксон посилає одну гілка приблизно кожному десятому м'язовому волокну.

Коли тіло клітини мотонейрона переднього рогу спинного мозку починає виробляти потенціал дії, цей потенціал передається вздовж нервового волокна (аксон) через кожне його деревоподібне розгалуження спеціалізованого нервового закінчення, що бере участь у формуванні нейром'язової сполуки (кінцева рухова пластинка) на кожному м'язовому. Після прибуття до нервового закінчення електричний потенціал дії передається через синаптичну щілину нервово-м'язової сполуки постсинаптическую мембрану м'язового волокна. Тут «повідомлення» знову стає потенціалом дії, який поширюється в обох напрямках до кінців м'язового волокна, викликаючи цим його скорочення. При майже синхронному "включенні" всіх м'язових волокон, що іннервуються одним мотонейроном, виробляється потенціал дії рухової одиниці.

Одна така рухова одиниця у м'язах кінцівок людини зазвичай обмежується ділянкою діаметром 5-10 мм. Діаметр однієї рухової одиниці, розташованої в двоголовому м'язі плеча, може змінюватись від 2 до 15 мм. Це дозволяє переплетення волокон від 15-30 рухових одиниць.

ЕМГ-дослідження та вивчення інтенсивності розщеплення глікогену показують, що щільність м'язових волокон, що забезпечуються одним нейроном, набагато вища в центрі території, що визначається руховою одиницею, ніж за її периферією.

Два нещодавно проведені дослідження діаметра рухових одиниць жувального м'яза показали, що середні величини становлять 8,8 ± 3,4 мм і 3,7 ± 2,3 мм; в останньому випадку діапазон величини рухової одиниці коливався від 04 до 131 мм. Детальний трирозмірний аналіз розподілу волокон у п'яти рухових одиницях переднього великогомілкового м'яза кішок виявив помітні варіації в діаметрі по всій довжині рухової одиниці.

Таким чином, розмір ущільненого м'язового пучка, якщо він утворений тільки однією руховою одиницею, може значною мірою змінюватись і більш менш чітко окреслювати межі в однорідній щільності м'язових волокон, розташованих усередині такої моторної одиниці. Подібна варіабельність може бути наслідком залучення окремо взятих м'язових волокон кількох переплетених рухових одиниць.

Двигуна пластинка є функціонально-анатомічною структурою, що забезпечує зв'язок закінчення нервового волокна мотонейрона з м'язовим волокном безпосередньо. Вона складається із синапсу, де електричний сигнал, що виходить із нервового волокна, змінюється на хімічний месенджер (ацетилхолін), який у свою чергу викликає інший електричний сигнал у клітинній мембрані (сарколема) м'язового волокна.

Зона кінцевої рухової платівки є територією, де відбувається іннервація м'язових волокон. В даний час цей район називають руховою точкою. Клінічно кожна рухова точка визначається областю, де видимі або м'язи, що пальпуються, дають локальну судомну реакцію у відповідь на мінімальне поверхневе подразнення електрикою (стимуляція). Спочатку рухову точку помилково представляли як зону входження нерва у м'язи.

Розташування кінцевих рухових пластинок

Точне уявлення про місце розташування кінцевих рухових пластинок вкрай важливо для встановлення правильного клінічного діагнозу та лікування міофасціальних тригерних точок. Якщо, як це часто буває у хворого, патофізіологія тригерних точок тісно асоціюється з кінцевими пластинками, очікується, що міофасціальні тригерні точки розташовуються лише там, де знаходяться кінцеві рухові пластинки. Майже у всіх кістякових м'язах кінцеві рухові пластинки розташовуються майже посередині кожного волокна, тобто на середині відстані між точками їхнього прикріплення. Цей принцип, що характеризує м'язи людини, схематично представлений Coёrs і Woolf, одними з перших досліджували кінцеві рухові пластинки (рис. 2.8). Aquilonius та співавт. представили результати докладного аналізу місцезнаходження кінцевих рухових пластинок двоголового м'яза і плеча, переднього великогомілкового і кравецького м'язів дорослої людини.

Christensen описав розподіл серединних кінцевих рухових пластинок у мертвонародженого в наступних м'язах: м'язі, що протиставляє великий палець, плечепроменевій, напівсухожильній (два поперечних пучка кінцевих пластинок), двоголовому м'язі плеча, тонкому (два певних типу ущільнення м'язового волокна всередині кожної розкидані кінцеві пластинки), триголового м'яза плеча, литкового, переднього великогомілкового, м'яза, що протиставляє V палець кисті, прямий м'язі стегна, короткому розгиначі пальців стоп, перстнещитовидной і дельтовидної.

Мал. 2.8. Розташування кінцевих рухових пластинок у скелетних м'язах різної структури.
Червоні лінії представляють м'язові волокна;
чорні точки показують кінцеві рухові пластинки цих волокон,
а чорні лінії позначають прикріплення волокон до апоневрозу.
Кінцеві рухові пластинки виявляються у середній частині кожного м'язового волокна.

а - лінійні кінцеві рухові пластинки, що знаходяться в м'язі з короткими волокнами, розташовані між паралельними апоневрозами, як це спостерігається в м'язі литкового;
б - петлеподібне розташування кінцевих пластинок в двоперистому м'язі (наприклад, m.flexor carpi radialis і m.patmaris longus;
в - синусоїдне розташування кінцевих пластинок в м'язових волокнах середньої частини дельтовидного м'яза, що характеризуються складною перистою конфігурацією. (З Coйers С. Contribution а létude de la jonction neuromusculaire. II Topographie zonale de l'innervation motrice terminale dans les muscles striés. Arch. Biol. Paris 64, 495-505, 1953, адаптовано з дозволу.)

Як було зазначено вище, принцип використовується незалежно від будови м'язових волокон. Для цієї мети важливо знати, як розташовані м'язові волокна: це допоможе зрозуміти, як розташовані кінцеві пластинки всередині кожного м'яза і, отже, визначити місце, де слід шукати тригерні точки.

У м'язі волокна можуть розташовуватися наступним чином: паралельно, паралельно з сухожильними вставками, веретеноподібно, веретеноподібно з двома черевцями. М'язи також можуть бути одноперистими, двоперистими, багатоперистими, мати спіральне розташування волокон (рис. 2.9).

Мал. 2.9. Паралельне та веретеноподібне розташування м'язових волокон забезпечує більшу зміну довжини при витраті сили. Перистий будова забезпечує велику силу при витратах у довжині. Зверніть увагу на те, що розташування м'язових волокон у кожному окремому м'язі забезпечує майже рівну довжину всіх м'язових волокон, що її складають.

На рис. 2.8 можна бачити розташування кінцевих рухових пластин у м'язах різної форми. (З Clemente С. D. Gray's Anatomy of the Human Body. 30th ed. Philadelphia: Lea & Fibiger, 1985, 429, з дозволу, адаптовано)

Мал. 2.10. Мікрофотографії та малюнки, що показують розташування кінцевих пластинок у скелетних м'язах миші (за результатами дослідження Schwarzacher, що використовував фарбування на холінестеразу по Koelle в модифікації Сойers, щоб показати кінцеві рухові пластинки).

На схемах, виконаних з використанням комп'ютера (в, д, е),
червоні лінії означають м'язові волокна;
чорними точками представлені кінцеві рухові пластинки цих м'язових волокон,
а чорні лінії зображують прикріплення м'язових волокон безпосередньо до кістки, або до апоневрозу.
а - мікрофотографія,
б - опублікований схематичний малюнок, виконаний з M.gracillis posterior;
в - комп'ютерна версія рис. б порівняння. Видно два скупчення кінцевих платівок;
г - мікрофотографія діафрагми, видно зону кінцевих пластинок, що проходить між кінцями м'язових волокон;
д - схематичне зображення розташування кінцевих пластинок в напівсухожильному м'язі;
е - у великому сідничному м'язі. (З Schwarzacher V. H. Zurlage der motorischen endplallen in den skeletmuskeln. Acta Anat 30, 758-774, 1957, з дозволу. Схематичні зображення отримані з цього джерела.)

Мал. 2.11. Схематичне зображення двох кінцевих рухових пластинок ссавців та нервово-судинних пучків, асоційованих з ними.

Нервові закінчення рухового аксона закриваються всередині компактного міоневрального з'єднання, зануреного всередину злегка піднятої області кінцевої пластинки м'язовому волокні.

Волокна рухового нерва супроводжують чутливі нервові волокна та кровоносні судини.

Вегетативні нерви перебувають у тісному взаємозв'язку з цими дрібними кровоносними судинами, які у м'язової тканини.

Пікові потенціали, зареєстровані лише на рівні області кінцевої пластинки м'язового волокна, показують негативне початкове згасання.

На дуже невеликій відстані в обидві сторони від кінцевого платівки, праворуч, пікові потенціали цього волокна мають позитивне початкове згасання.

Це один із шляхів, за допомогою якого здійснюється електроміографічний пошук кінцевих рухових платівок. Конфігурація пікових потенціалів внизу малюнка відповідає формі хвилі, яка могла б реєструватися у різних місцях вздовж передньої площини м'язового волокна. (З рис.5 Salpeter М.М. Vertebral neuromuscular junctions: General morphology, molecular organization, and functional consequences. In: Salpeter M. M., Ed. The Vertebrate Neuromuscular Junction. 54 , з дозволу, адаптовано.)

Серед скелетних м'язів є принаймні чотири роди винятків із правила, що кінцева пластинка може розташовуватися лише в середині черевця м'яза.

1. У деяких м'язах людини, включаючи м'яз живота, напівостистий м'яз голови і напівсухожильний м'яз, є перемички, що ділять м'язи на серію сегментів, кожен з яких має свою власну зону розташування кінцевих пластинок, що показано на прикладі м'язів гризунів (рис. 2.10, а б, в, д). Порівняйте з рис. 2.10 г, е, що ілюструють звичайну побудову елементів кінцевої пластинки.

2. У кравецькому м'язі людини кінцеві рухові пластинки розкидані по всьому м'язі. Ці кінцеві платівки забезпечують паралельні пучки з укорочених волокон, які можуть переплітатися один з одним по всій довжині. При цьому добре визначається зони кінцевих пластинок може і не бути. На думку Christensen, ніжний м'яз людини володіє двома поперечно розташованими зонами, що містять кінцеві пластинки, подібно до напівперетинчастого м'яза, але до того ж забезпеченими переплітаються волокнами з розкиданими кінцевими пластинками, як у кравецького м'яза. Така конфігурація волокон, що переплітається, незвичайна для скелетних м'язів людини, а будова кінцевої пластинки в обох зазначених м'язах може відрізнятися у різних індивідів.

3. Усередині м'яза спостерігається поділ на осередки та відділи (компартменталізація), причому, і це дуже важливо, кожен осередок або футляр ізольовані фасціальною оболонкою.

Окрема гілочка рухового нерва іннервує зону розташування кожної кінцевої рухової пластинки або футляр. Кожен такий анатомо-фізіологічний відділ має певну функцію. Як приклад можна навести проксимальну та дистальну частини променевого довгого розгинача кисті та дистального променевого згинача кисті.

Жувальний м'яз також є наочним свідченням поділу на осередки і футляри (компартменталізація) рухової одиниці . З цієї точки зору вивчено відносно невелику кількість м'язів людини, проте, ймовірно, це загальна ознака м'язів.

4. Ікроніжний м'яз є особливим прикладом аранжування м'язових волокон, які збільшують м'язову силу шляхом зменшення об'єму рухливості. Волокна викривляються під значним кутом так, що одне м'язове волокно є мінімальною часткою від загальної довжини м'яза. Отже, зона кінцевої пластинки проходить центрально вниз найбільшою довжиною кожної ділянки м'яза. Приклад такої будови наведено на рис. 2.8 а.

На рис. 2.11 схематично зображені дві кінцеві пластинки та маленький нейросудинний пучок, який перетинає м'язові волокна в місцях, де термінальні аксони забезпечують рухові кінцеві пластинки . Лінійне розташування кінцевих пластинок, які йдуть по ходу нейросудинного пучка, орієнтоване поперек напряму м'язових волокон. Нейрососудистий пучок включає больові рецептори чутливих нервів і вегетативні нерви, тісно пов'язані з судинами, що їх супроводжують. Безпосередній зіткнення цих структур з руховими кінцевими пластинками є виключно важливим для уявлення та розуміння процесу походження болю та вегетативних феноменів, поєднаних із міофасціальними тригерними точками.

У різних видів топографічне розташування нервових закінчень лише на рівні кінцевих рухових пластинок різне. Так, у жаби виявили розширені синаптичні жолобові канавки. У щурів і мишей жолобові канавки бувають звивистими або згорнутими у вигляді спіралі так, як це показано на рис. 2.11. На рис. 2.12 представлено розташування нервових закінчень у людини.

При фарбуванні кінцевої пластинки на холінест-разу (див. рис. 2.12, а) чітко видно більш менш відокремлені один від одного групи синаптичних щілин. Завдяки достатньому поділу ця структура може ефективно функціонувати як численні окремі синапси, які могли б відповідати за складні серії пікових потенціалів, що виходять з активного локусу, розташованого в м'язовому волокні (див. розділ Г).

На рис. 2.12 б схематично представлено розташування кінцевих пластинок в м'язових волокнах у людини (поперечний переріз).

Мал. 2.12. Будова кінцевої рухової платівки. Мікрофотографія субневрального апарату та схема поперечного розрізу нервового закінчення у м'язі людини.
а - на мікрофотографії області кінцевої платівки людини, пофарбованої за модифікованим методом Koelle для виявлення присутності холінестерази, видно численні групи розрізнених (дискретних) синаптичних щілин у субневральному апараті.

Таке нервове закінчення рухового нерва однієї кінцевої платівки складається з 11 окремих округлих або овальних пар. Ця структурна форма відрізняється від звивистих і викривлених, сітчастих закінчень, що зустрічаються у щурів та мишей. (З Cьорс С. Structural organization of the motor nerve endings in mammalian muscle spindles and other striated muscle fibers. In: Bouman HD, Woolf AL, eds. Innervation of Muscle. Baltimore: Williams & Wilkins, 1960, 40-49, з дозволу;

б - схема поперечного перерізу через область кінцевої рухової пластинки. У цьому немиелинизированном нервовому закінченні видно шість розширень (чорні часточки). Кожне розширення має свою власну синаптичну канавку і систему постсинаптичних складок. Пунктирні лінії являють собою розширення шванівських клітин, прикріплених сарколемною мембраною м'язової клітини та ізолюючих вміст синаптичної щілини від позаклітинного середовища.

Вертикальні паралельні лінії означають поцяткованість (Z-лінії) м'язового волокна. (З Coйers С. Contribution а l'étude de la jonction neuromusculaire. Donnés nouvelles concernant la structure de l'arborosation terminale et de l'appareil sousneural chez l'homme. Arch. Biol. Paris 64, 133-147, 1953, з дозволу.)

Мал. 2.13. Схема поперечного перерізу частини нейром'язового з'єднання, яке передає нервові потенціали дії через синапс шляхом хімічної передачі, після чого вони стають м'язовим потенціалом дії. У відповідь на поширення потенціалу дії вниз по руховому нерву синаптична мембрана нервового закінчення розкриває «вхідні ворота» для проходження електричної напруги кільцевими канальцями, уможливлюючи приплив кальцію з синаптичної щілини (маленьке спрямовані вгору червоні стрілки). Кальцій викликає вивільнення численних порцій ацетилхоліну всередині синаптичної щілини (великі спрямовані вниз стрілки).

Рецептори, специфічні для ацетилхоліну, деполяризують постсинаптичну мембрану м'язового волокна настільки, щоб відкрилися натрієві канальці в глибині складок постсинаптичної мембрани. Достатня деполяризація цих натрієвих канальців ініціює поширення потенціалу дії м'язового волокна.

Нейром'язова сполука є синапсом, який, подібно до багатьох інших структур у центральній нервовій системі, залежить від ацетилхоліну як нейротрансмітера (передавача).

Основна структура та функція нейром'язового з'єднання схематично представлені на рис. 2.13. Нервове закінчення продукує ацетилхолін. При цьому споживається енергія, яку в достатній кількості постачають мітохондрії, що знаходяться у нервових закінченнях.

Нервове закінчення реагує на прибуття активного потенціалу з α-мотонейрону шляхом розкриття іонних кальцієвих каналів. Цими каналами іонізований кальцій просувається від синаптичної щілини всередину нервового закінчення. Ці канальці розташовуються з обох боків спеціалізованої ділянки нервової мембрани, з якої у нормі у відповідь на присутність іонізованого кальцію вивільняються порції ацетилхоліну.

Одночасне вивільнення безлічі порцій ацетилхоліну дозволяє швидко подолати бар'єр холінестерази в синаптичній щілині. Більшість ацетилхоліну потім перетинає синаптичну щілину, щоб досягти перехреста складок постсинаптичної мембрани м'язового волокна, де розташовуються ацетилхолінові рецептори (див. рис. 2.13). Однак незабаром холінестераза руйнує залишки ацетилхоліну, обмежуючи час його дії. Тепер синапс стає здатним негайно відповідати інший потенціал дії.

Нормальне довільне вивільнення окремих порцій з нервового закінчення ацетилхоліну виробляє ізольовані індивідуальні мініатюрні потенціали кінцевих пластинок. Такі індивідуальні мініатюрні потенціали кінцевих рухових пластин не поширюються і незабаром зникають. З іншого боку, масове вивільнення ацетилхоліну з численних бульбашок у відповідь на потенціал дії, що виникає в нервовому закінченні, деполяризує постсинаптичну мембрану достатньою мірою, щоб досягти порогу його збудження. Ця подія викликає потенціал дії, що передається поверхневою мембраною (сарколема) по м'язовому волокну.

Вперед:
Назад:

За морфофункціональними властивостями рухові одиниці поділяються на 3 типи:

1. Повільні невтомні ДЕ.Мотонейрони мають найнижчий поріг активації, здатні підтримувати стійку частоту розрядів протягом десятків хвилин (тобто невтомні). Аксони мають невелику товщину, низьку швидкість проведення збудження, іннервують невелику групу м'язових волокон. М'язові волокна розвивають невелику силу при скороченні у зв'язку з наявністю у них найменшої кількості скорочувальних білків – міофібрил. Це так звані «червоні волокна» (колір обумовлений гарним розвитком капілярної мережі та невеликою кількістю міофібрил). Швидкість скорочення цих волокон у 1,5 – 2 рази менша, ніж швидких. Вони невтомні завдяки добре розвиненій капілярній мережі, великій кількості мітохондрій та високій активності окисних ферментів.

2. Швидкі, легко стомлювані ДЕ.Мають найбільший мотонейрон, що має найвищий порог збудження, не здатні протягом тривалого часу підтримувати стійку частоту розрядів (втомлювані). Аксони товсті, з великою швидкістю проведення нервових імпульсів, іннервують багато м'язових волокон. М'язові волокна містять велику кількість міофібрил, тому при скороченні розвивають велику силу. Завдяки високій активності ферментів швидкість скорочення висока. Ці волокна швидко стомлюються, т.к. містять менше, порівняно з повільними, мітохондрій і оточені меншою кількістю капілярів.

3. Швидкі, стійкі до втоми.Сильні волокна, що швидко скорочуються, мають велику витривалість завдяки можливості використання аеробних і анаеробних процесів отримання енергії. Волокна 2 і 3 типів називаються "білими волокнами" через великий вміст міофібрил і низького - міоглобіну.

Порівняння повільних та швидких м'язових волокон

Скелетний м'яз людини складається з волокон 3 типів, проте їх співвідношення може значно відрізнятися залежно від функції м'яза, а також уродженої та набутої індивідуальності. Чим більше у м'язах білих волокон, тим краще людина пристосована до виконання роботи, що вимагає великої швидкості та сили. Переважна більшість червоних волокон забезпечує витривалість при виконанні тривалої роботи.

Будова скелетного м'яза

Скелетний м'яз складається з безлічі м'язових волокон, які розташовані пучками в загальному сполучнотканинному футлярі і кріпляться до сухожиль, пов'язаних зі скелетом. Кожне м'язове волокно – це тонка (від 10 до 100 мкм) витягнута у довжину (від 5 до 400мм) багатоядерна освіта – симпласт.

Мембрани м'язового волокна подібна до будови з нервової, але вона дає регулярні. Т-подібні вп'ячування. Усередині м'язового волокна паралельно мембрані розташовується розгалужена замкнута система трубочок – саркоплазматичний ретикулум– внутрішньоклітинне депо Ca 2+.Т-система та прилеглий до неї СР - апарат передачі збудження з мембрани м'язового волокна на скорочувальні структури (міофібрили). У саркоплазмі м'язового волокна можна побачити поперечні світлі і темні ділянки, що чергуються - відповідно, J-(ізотропні) і А-(анізотропні) диски. У сусідніх міофібрилах однойменні диски розташовані на одному рівні, що надає волокну. поперечну смугастість.Комплекс з одного темного та двох прилеглих до нього половин світлих дисків, обмежених поперечними Z-пластинками, називають саркоміром.

Кожна міофібрилла складається з їх множини, що паралельно лежать. товстих (міозинових)і тонких (актинових)білкових ниток – міофіламентів. За перерізом волокна товсті та тонкі нитки розташовуються високоорганізовано у вузлах гексагональної решітки. Кожна товста нитка оточена шістьма тонкими, кожна з тонких ниток частково входить до оточення трьох сусідніх товстих. Міозинові нитки мають поперечні виступи, що відходять від них, з головками, що складаються приблизно з 150 молекул міозину. Актинова нитка складається з двох закручених один навколо іншого ланцюжків (подібно до скручених ниток намиста) молекул актину. На нитках актину розташовані молекули тропоніну, а в жолобках між двома нитками актину лежать нитки тропоміозину.

Механізм скорочення м'язового волокна

У 1954 р. Г. Хакслі та Н. Хенсон виявили, що актинові та міозинові філаменти не змінюють своєї довжини при укороченні або подовженні саркомера і вивели теорію ковзання ниток: м'язове скорочення відбувається при послідовному зв'язуванні декількох центрів головки міозинової поперечного містка з певними ділянками на актинових філаментах.

У м'язових волокнах молекули тропоміозину в спокої розташовуються так, що запобігають прикріпленню поперечних містків міозину до актинових ниток (м'яз розслаблена).

Виникає в ділянці аксо-соматичного синапсу ПД поширюється по системі Т-трубочок углиб волокна, викликаючи деполяризацію цистерн саркоплазматичного ретикулуму (депо Са 2+). При активації мембрани СР відбувається відкриття Са-каналів та вихід Са 2+ за концентраційним градієнтом.

При підвищенні концентрації іонів Са 2+ в міоплазмі він з'єднується з тропоніном, останній конформується і відсуває нитку тропоміозину, відкриваючи для міозинової головки можливість з'єднання з актином. З'єднання головки призводить до різкого «згинання» містка та переміщення нитки актину на 1 крок (20 нм або 1% довжини актину) до середини саркомера з подальшим розривом містка.

За відсутності повторного порушення концентрація Са 2+ завдяки роботі Са-насоса падає. Тому Са 2+ від'єднується від тропоніну та тропоміозин знову блокує актин. При цьому на один робочий рух одного містка витрачається енергія 1 молекули АТФ, ще однієї - на 2 іонів Са 2+ в цистерни.

Усе це призводить до розслаблення м'язи до моменту приходу чергового потоку нервових імпульсів, коли описаний вище процес повторюється.

Сукупність процесів, що зумовлюють розподіл ПД углиб м'язового волокна, вихід іонів Са 2+ із саркоплазматичного ретикулуму, взаємодія скорочувальних білків та укорочення м'язового волокна називається електромеханічним сполученням.

Механіка м'язів. Фізичні властивості та режими м'язових скорочень

Фізичні властивості скелетних м'язів

1. Розтяжність- здатність м'яза змінювати свою довжину під дією сили, що розтягує її.

2. Еластичність- здатність м'язу приймати свою початкову довжину після припинення дії сили, що розтягує або деформує.

3. Силам'язи. Вона визначається максимальним вантажем, який м'яз може підняти. Питома сила - максимальний вантаж, який м'яз може підняти, ділять на число квадратних сантиметрів її фізіологічного поперечного перерізу.

4. Здатність м'яза виконувати роботу. Робота м'яза визначається добутком величини піднятого вантажу на висоту підйому. Робота м'яза поступово збільшується зі збільшенням вантажу, але до певної межі, після якого збільшення вантажу призводить до зменшення роботи, тому що знижується висота підйому вантажу. Отже, максимальна робота м'язом проводиться при середніх величинах навантажень ( закон середніх навантажень).

Режими м'язових скорочень

Розрізняють ізотонічний, ізометричний та змішаний режими скорочення м'язів.

При ізотонічномускорочення м'яза відбувається зміна його довжини, а напруга залишається постійною. Таке скорочення відбувається у тому випадку, коли м'яз не переміщає вантаж. У природних умовах близькими до ізотонічного типу скорочень є скорочення м'язів язика.

При ізометричномускорочення довжини м'язових волокон залишається постійною, змінюється напруга м'яза. Таке скорочення м'яза можна отримати під час спроби підняти непосильний вантаж.

У цілому нині організмі скорочення м'язів будь-коли бувають чисто ізотонічним чи ізометричним, вони мають змішаний характер, т. е. відбувається зміна і довжини, і напруги м'язи. Такий режим скорочення називається ауксотонічнимякщо переважає напруга м'яза, або ауксометричним якщо переважає скорочення.