Štrukturálna jednotka priečne pruhovaného svalového tkaniva. Histologická štruktúra svalového tkaniva. Ako sa zbaviť bolestí chrbta, svalov a kĺbov

Je to predĺžený valcovitý útvar so špicatými koncami dlhými 1 až 40 mm (a podľa niektorých zdrojov až 120 mm) s priemerom 0,1 mm.

Svalové vlákno je obklopené plášťom - sarkolemma, v ktorom sú pod elektrónovým mikroskopom zreteľne rozlíšené 2 listy: vnútorný je typickou plazmolémou a vonkajší je tenká doštička z spojivového tkaniva - bazálna platňa.

V úzkej medzere medzi plazmolémou a bazálnou laminou sa nachádzajú malé bunky - myosatelity.

Svalové vlákno je teda komplexná formácia a pozostáva z nasledujúcich hlavných štruktúrnych zložiek:

Myosimplast;

Myosatelitné bunky;

Bazálna lamina.

Bazálna doska je tvorená tenkými kolagénnymi a retikulárnymi vláknami, patrí k podpornému aparátu a plní pomocnú funkciu prenosu síl kontrakcie na spojivové tkanivové prvky svalu.

Myosatelitné bunky sú kambionálnymi (zárodočnými) prvkami svalových vlákien a hrajú úlohu v procesoch ich fyziologickej a reparatívnej regenerácie.

Myosimplast je hlavnou štrukturálnou zložkou svalových vlákien, pokiaľ ide o objem aj funkcie. Vzniká fúziou nezávislých nediferencovaných svalových buniek - myoblastov.

Myosimplast možno považovať za predĺženú obrovskú viacjadrovú bunku pozostávajúcu z veľkého počtu jadier, cytoplazmy (sarkoplazmy), plazmolémie, inklúzií, všeobecných a špeciálnych organel. Myosimplast obsahuje niekoľko tisíc (až 10 tisíc) pozdĺžne predĺžených svetlých jadier umiestnených na periférii pod plazmolémou. V blízkosti jadier sú lokalizované fragmenty slabo exprimovaného granulárneho endoplazmatického retikula, lamelárny komplex a malý počet mitochondrií. V symplaste nie sú žiadne centrioly. Sarkoplazma obsahuje inklúzie glykogénu a myoglobínu, analógu hemoglobínu erytrocytov.

Charakteristickým rysom myosimplastu je tiež prítomnosť špecializovaných organel, medzi ktoré patria:

Myofibrily;

Sarkoplazmatické retikulum;

Tubuly systému T.

Myofibrily - kontraktilné prvky myosimplastu - sa nachádzajú vo veľkom počte (až 1–2 tisíc) v centrálnej časti sarkoplazmy myosimplastu. Sú kombinované do zväzkov, medzi ktorými sú vrstvy sarkoplazmy. Medzi myofibrilami je lokalizovaný veľký počet mitochondrií (sarcos). Každý myofibril sa rozprestiera pozdĺžne v celom myosymplaste a svojimi voľnými koncami sa prichytáva k svojej plazmoléme na kužeľovitých koncoch. Priemer myofibrilu je 0,2 až 0,5 µm.

Myofibrily sú heterogénne dlhé a delia sa na:



Na tmavých (anizotropných) alebo A-kotúčoch, ktoré sú tvorené hrubšími myofilamentami (10-12 nm), pozostávajúcimi z proteínu myozínu;

Ľahké (izotropné) alebo I-kotúče, ktoré sú tvorené tenkými myofilamentami (5-7 nm), pozostávajúcimi z aktínového proteínu.

Tmavé a svetlé disky všetkých myofibríl sú umiestnené na rovnakej úrovni a určujú priečne pruhovanie celého svalového vlákna.

Tmavé a svetlé disky pozostávajú z ešte tenších vlákien - protofibrily alebo myofilamenty.

V strede I-disku prechádza cez aktínové myofilamenty tmavý prúžok-telofragma alebo Z-linka; v strede A-disku je menej výrazná M-linka alebo mezofragma.

Aktinové myofilamenty v strede I-disku sú držané pohromade proteínmi, ktoré tvoria Z-líniu; ich voľné konce čiastočne vstupujú do A-disku medzi hrubými myofilamentami. V tomto prípade sa v aktínových vláknach nachádza asi 1 myozínové vlákno.

Pri čiastočnom stiahnutí myofibrilu sa zdá, že aktínové myofilamenty sú vtiahnuté do A-disku a vytvorí sa v ňom svetlá zóna alebo H-pás, ohraničený voľnými koncami aktínových myofilamentov. Šírka H-prúžku závisí od stupňa kontrakcie myofibrilu.

Oblasť myofibrilu, ktorá sa nachádza medzi 2 Z-čiarami, sa nazýva sarkoméra a je štrukturálnou a funkčnou jednotkou myofibrilu.

Sarkomera obsahuje A-disk a 2 polovice 1-disku umiestneného na jeho stranách.

Každý myofibril je preto zbierkou sarkomérov.

Práve v sarkomere prebieha proces sťahovania.

Koncové sarkoméry každého myofibrilu sú pripojené k plazmoléme myosimplastu aktínovými myofilamentami.



Štrukturálne prvky sarkoméry v uvoľnenom stave je možné vyjadriť vzorcom

Z + 1/21 + 1 / 2A + M + 1 / 2A + 1/21 + Z.

Proces kontrakcie sa uskutočňuje interakciou aktínových a myozínových filamentov a tvorbou aktin-myozínových mostíkov medzi nimi, ktorými sa aktínové myofilamenty vťahujú do A-diskov-skrátenie sarkoméry. Na rozvoj tohto procesu sú potrebné 3 podmienky.

Prítomnosť energie vo forme ATP;

Prítomnosť vápenatých iónov; prítomnosť biopotenciálu.

ATP sa tvorí v sarkozómoch (mitochondriách), vo veľkom počte lokalizovaných medzi myofibrilami.

Posledné 2 podmienky sú splnené pomocou ďalších 2 špecializovaných organel - sarkoplazmatického retikula a T -tubulov.

Sarkoplazmatické retikulum je upravené hladké endoplazmatické retikulum a pozostáva z rozšírených dutín a anastomóznych tubulov obklopujúcich myofibrily. Je rozdelená na fragmenty obklopujúce jednotlivé sarkoméry. Každý fragment pozostáva z 2 koncových cisterien, spojených dutými anastomóznymi tubulmi - L -tubulmi. V tomto prípade terminálne cisterny pokrývajú sarkoméru v oblasti I-diskov a tubuly v oblasti A-diskov.

Koncové cisterny a tubuly obsahujú ióny vápnika, ktoré po príchode nervového impulzu a vlne depolarizácie membrán sarkoplazmatického retikula opúšťajú cisterny a tubuly a sú distribuované medzi aktínové a myozínové myofilamenty, čím sa začína ich interakcia. Po zastavení vlny depolarizácie sa ióny vápnika ponáhľajú späť do koncových cisterien a tubulov.

Sarkoplazmatické retikulum teda nie je len zásobníkom vápenatých iónov, ale plní aj úlohu vápnikovej pumpy.

Vlna depolarizácie sa prenáša do sarkoplazmatického retikula z nervových zakončení, najskôr pozdĺž plazmolémy a potom pozdĺž T-tubulov. Nie sú nezávislými štruktúrnymi prvkami a sú to rúrkovité výčnelky plazmolemy do sarkoplazmy.

Hlboko prenikajúce T-tubuly sa rozvetvujú a pokrývajú každý myofibril v rámci 1 zväzku striktne na rovnakej úrovni, zvyčajne na úrovni Z-prúžku alebo trochu mediálne-v oblasti spojenia aktínových a myozínových myofilamentov. Následne sa ku každej sarkomere priblíži a obklopí 2 T-tubuly.

Po stranách každého T-tubulu sú 2 koncové cisterny sarkoplazmatického retikula susedných sarkomerov, ktoré spolu s T-tubulmi tvoria triádu. Medzi stenou T-tubulu a stenami koncových cisterien sú kontakty, cez ktoré sa depolarizačná vlna prenáša na membrány cisterien a spôsobuje uvoľňovanie iónov vápnika z nich a začiatok sťahovania. Funkčnou úlohou T-tubulov je teda prenos biopotenciálu z plazmolemy do sarkoplazmatického retikula.

Regenerácia tkaniva kostrového svalstva, rovnako ako ostatné tkanivá, je rozdelená na 2 typy - fyziologické a reparačné.

Psychologické regenerácia sa prejavuje vo forme hypertrofie svalových vlákien, ktorá je vyjadrená zvýšením ich hrúbky a rovnomernej dĺžky, zvýšením počtu organel, hlavne myofibríl, ako aj zvýšením počtu jadier, čo sa v konečnom dôsledku prejavuje sám o sebe vo zvýšení funkčnej kapacity svalového vlákna. Rádioizotopovou metódou sa zistilo, že zvýšenie počtu jadier vo svalových vláknach za podmienok hypertrofie sa dosiahne v dôsledku delenia buniek myosatelitov a následného vstupu dcérskych buniek do myosimplastu.

Zvýšenie počtu myofibríl sa uskutočňuje syntézou aktínových a myozínových proteínov voľnými ribozómami a následným zostavením týchto proteínov do aktínových a myozínových myofilamentov súbežne so zodpovedajúcimi vláknami sarkomérov. V dôsledku toho sa najskôr zahustia myofibrily a potom ich štiepenie a tvorba dcérskych myofibríl. Okrem toho je tvorba nových aktinových a myozínových myofilamentov možná nie súbežne, ale od konca k predchádzajúcemu myofibrilám, čím sa dosiahne ich predĺženie.

Sarkoplazmatické retikulum a T-tubuly v hypertrofovanom vlákne sa tvoria v dôsledku množenia predchádzajúcich prvkov.

Pri určitých druhoch svalového tréningu sa môže vytvoriť prevažne červený typ svalových vlákien (pre ubytovaných) alebo biely typ svalových vlákien (pre šprintérov).

S vekom podmienená hypertrofia svalových vlákien sa intenzívne prejavuje nástupom motorickej aktivity tela (1–2 roky), čo je primárne dôsledkom zvýšenej nervovej stimulácie.

V starobe, ako aj v podmienkach nízkeho svalového zaťaženia

dochádza k atrofii špeciálnych a všeobecných organel, rednutiu svalových vlákien a poklesu ich funkčnej schopnosti.

Oprava regenerácia sa vyvíja po poškodení svalových vlákien.

Spôsob regenerácie závisí od veľkosti defektu:

Pri výraznom poškodení svalového vlákna sa myosatelity v poškodenej oblasti a v priľahlých oblastiach dezinhibujú, intenzívne sa množia a potom migrujú do oblasti defektu svalových vlákien, kde sa zoradia v reťazcoch a vytvoria myotubu. Následná diferenciácia myotube vedie k doplneniu defektu a obnoveniu integrity svalového vlákna;

V podmienkach malého defektu svalových vlákien na jeho koncoch v dôsledku regenerácie intracelulárnych organel, svalov

púčiky, ktoré rastú navzájom k sebe a potom sa spájajú, čo má za následok uzavretie defektu.

Reparatívnu regeneráciu a obnovu integrity svalových vlákien je možné vykonať iba v nasledujúcich prípadoch.

Po prvé, so zachovanou motorickou inerváciou svalových vlákien;

Za druhé, ak prvky spojivového tkaniva (fibroblasty) nevstúpia do oblasti poškodenia, inak sa v mieste defektu svalových vlákien vyvinie jazva z spojivového tkaniva.

Sovietsky vedec A.N. Studitsky dokázal možnosť amtotransplantácie tkaniva kostrového svalstva a dokonca aj celých svalov za určitých podmienok:

· Mechanické mletie svalového tkaniva štepu za účelom dezinhibície satelitných buniek a ich následnej proliferácie;

· Umiestnenie rozdrveného tkaniva do fasciálneho lôžka;

· Zošitie nervového vlákna motora na rozdrvený štep;

· Prítomnosť kontraktilných pohybov antagonistických a synergických svalov.

2. Kostrové svaly dostávajú nasledujúcu inerváciu:

· Motor (eferentný);

· Citlivý (aferentný);

Trofické (vegetatívne).

Kostrové svaly trupu a končatín dostávajú motorickú (eferentnú) inerváciu z motorických neurónov predných rohov miechy a svalov tváre a hlavy - z motorických neurónov určitých lebečných nervov.

Ku každému svalovému vláknu pristupuje buď vetva z axónu motorického neurónu, alebo celý axón. Vo svaloch, ktoré poskytujú jemne koordinované pohyby (svaly rúk, predlaktia, krk), je každé svalové vlákno inervované 1 motorickým neurónom. Vo svaloch, ktoré prevažne podporujú držanie tela, desiatky a dokonca

stovky svalových vlákien dostávajú motorickú inerváciu z 1 motorického neurónu vetvením jeho axónu.

Vlákno motorického nervu, približujúce sa k svalovému vláknu, preniká pod endomyzium a bazálnu dosku a rozpadá sa na terminály, ktoré spolu s priľahlou špecifickou oblasťou myosimplastu tvoria axomuskulárnu synapsiu alebo motorický plak. Pod vplyvom nervového impulzu sa depolarizačná vlna z nervového zakončenia prenáša na myosimplastovú plazmolému, šíri sa ďalej pozdĺž T-tubulov a v oblasti triád sa prenáša do koncových cisterien sarkoplazmatického retikula, čo spôsobuje uvoľnenie. iónov vápnika a začiatok procesu kontrakcie svalových vlákien.

Senzorickú (aferentnú) inerváciu kostrových svalov vykonávajú pseudo unipolárne neuróny miechových ganglií prostredníctvom rôznych receptorových zakončení dendritov týchto buniek.

Receptorové konce kostrových myší je možné rozdeliť do 2 skupín: špecifické receptorové zariadenia charakteristické iba pre kostrové svaly:

Svalové vreteno;

Orgán Golgiho šľachy;

nešpecifické receptorové zakončenia huňaté alebo stromovité, distribuované vo voľnom spojivovom tkanive:

Endomysia;

Perimisia;

Epimisia.

Svalové vretená sú pomerne zložité zapuzdrené zariadenia. Každý sval obsahuje niekoľko jednotiek až niekoľko desiatok alebo dokonca stoviek svalových vretien. Každé svalové vreteno obsahuje nielen nervové prvky, ale aj 10-12 špecifických svalových vlákien - intrafuzálnych, obklopených kapsulou. Tieto vlákna sú umiestnené rovnobežne s kontraktilnými svalovými vláknami (extrafuzálne) a prijímajú nielen citlivú, ale aj špeciálnu motorickú inerváciu. Svalové vretená vnímajú podráždenie ako pri natiahnutí daného svalu, spôsobené kontrakciou antagonistických svalov, tak aj pri jeho stiahnutí.

Orgány šľachy sú špecializované zapuzdrené receptory, ktoré obsahujú niekoľko šľachových vlákien obklopených kapsulou, medzi ktorými sú distribuované koncové vetvy dendritu pseudo unipolárneho neurónu. Keď sa sval stiahne, vlákna šľachy sa priblížia a stlačia nervové zakončenia. Orgány šľachy vnímajú iba stupeň kontrakcie daného svalu. Prostredníctvom svalových vretien a šľachových orgánov za účasti spinálnych centier je zaistená automatika pohybov (napríklad pri chôdzi).

Trofickú (autonómnu) inerváciu zabezpečuje autonómny nervový systém (ANS) (jej sympatická časť) a vykonáva sa predovšetkým nepriamo, inerváciou ciev.

Kostrové svaly sú bohato zásobené krvou. Voľné spojivové tkanivo perimisie obsahuje veľké množstvo tepien a žíl, arteriol, venulov a arterio-venulárnych anastomóz. Endomysium obsahuje iba kapiláry, väčšinou úzke (4,5–7 µm), ktoré poskytujú trofizmus svalového vlákna. Svalové vlákno spolu s kapilárami a motorickými zakončeniami, ktoré ho obklopujú, tvorí mýtus.

Svaly obsahujú veľké množstvo arterio-venulárnych anastomóz, ktoré poskytujú dostatočné prekrvenie rôznych svalových aktivít.

1. Druhy svalového tkaniva Takmer všetky typy buniek majú vlastnosť kontraktility v dôsledku prítomnosti kontraktilného aparátu v ich cytoplazme, reprezentovaného sieťou tenkých mikrofilamentov (5-7 nm), pozostávajúcich z kontraktilných proteínov - aktínu, myozínu, tropomyozínu a ďalších. V dôsledku interakcie týchto mikrofilamentových proteínov sa vykonávajú kontraktilné procesy a pohyb v cytoplazme hyaloplazmy, organel, vakuol, tvorba pseudopodie a invaginácie plazmolemy, ako aj procesy fago- a pinocytózy, exocytózy, je zaistené delenie a pohyb buniek. Obsah kontraktilných prvkov a v dôsledku toho kontraktilné procesy sú v rôznych typoch buniek nerovnomerne vyjadrené. Najvýraznejšie kontraktilné štruktúry v bunkách, ktorých hlavnou funkciou je kontrakcia. Také bunky alebo ich deriváty sa tvoria svalové tkanivo , ktoré poskytujú kontraktilné procesy v dutých vnútorných orgánoch a cievach, vzájomný pohyb častí tela, udržiavanie držania tela a pohyb tela v priestore. Okrem pohybu počas kontrakcie sa uvoľňuje aj veľké množstvo tepla, a preto sa na termoregulácii tela podieľajú svalové tkanivá.
Svalové tkanivo nie je rovnaké podľa štruktúry, zdroje pôvodu a inervácia, podľa funkčných vlastností... Nakoniec je potrebné poznamenať, že akýkoľvek druh svalového tkaniva, okrem kontraktilných prvkov (svalové bunky a svalové vlákna), zahŕňa bunkové prvky a vlákna uvoľneného vláknitého spojivového tkaniva a cievy, ktoré poskytujú trofizmus svalových prvkov, a prenášajú úsilie o kontrakciu. svalových prvkov na kostru. Ale, funkčne vedúce prvky svalového tkaniva sú svalové bunky alebo svalových vlákien.
Klasifikácia svalového tkaniva:

  • hladký (bez podšívky) - mezenchymálny;
  • špeciálne - nervového pôvodu a epidermálneho pôvodu;
  • krížene pruhované (pruhované ):
  • kostrové;
  • Srdce.
Ako je zrejmé z predloženej klasifikácie, svalové tkanivo je rozdelené podľa štruktúry do dvoch hlavných skupín - hladké a pruhované. Každá z týchto dvoch skupín je zase rozdelená na odrody, a to tak z hľadiska zdrojov pôvodu, ako aj z hľadiska štruktúry a funkčných vlastností.
Hladké svalové tkanivo, ktoré je súčasťou vnútorných orgánov a ciev, sa vyvíja z mezenchýmu.
TO špeciálne svalové tkanivá nervového pôvodu zahrnujú bunky hladkého svalstva dúhovky, epidermálne pôvod - myoepiteliálne bunky slinných, slzných, potných a mliečnych žliaz.
Krížik pruhovaný svalové tkanivo je rozdelené na kostrové a srdcové. Obe tieto odrody sa vyvíjajú nielen z mezodermu, ale aj z rôznych jeho častí:
  • kostrové - zo somitových myotómov;
  • srdcové - z viscerálneho listu splanchnotomu.
Každý typ svalového tkaniva má svoju vlastnú štruktúrnu a funkčnú jednotku. Štrukturálna a funkčná jednotka tkaniva hladkých svalov vnútorných orgánov a dúhovky je bunka hladkého svalstva - myocyt;špeciálne svalové tkanivo epidermálneho pôvodu - košíková myoepiteliálna bunka; tkanivo srdcového svalu - kardiomyocyt; tkanivo kostrového svalstva - svalové vlákno.

2. Organizácia priečne pruhovaného tkaniva kostrového svalstva Konštrukčný a funkčný celokpriečne pruhované svalové tkanivo je svalové vlákno ... Je to predĺžený valcovitý útvar so špicatými koncami dlhými od 1 mm do 40 mm (a podľa niektorých zdrojov až do 120 mm) s priemerom 0,1 mm. Svalové vlákno je obklopené plášťom - sarkolemma, v ktorom sú pod elektrónovým mikroskopom zreteľne rozlíšené dva listy: vnútorný je typickou plazmolémou a vonkajší je tenká doštička z spojivového tkaniva - bazálna platňa. V úzkej medzere medzi plazmolémou a bazálnou laminou sa nachádzajú malé bunky - myosatelity. Svalové vlákno je teda komplexná formácia a pozostáva z nasledujúceho hlavného konštrukčné prvky:

  • myosimplast;
  • myosatelitné bunky;
  • bazálna doska.
Bazálna doska tvorený tenkým kolagénom a retikulárnymi vláknami, patrí k podpornému aparátu a plní pomocnú funkciu prenosu síl kontrakcie na spojivové tkanivové prvky svalu.
Myosatelitné bunky sú kambiálne (zárodočné) prvky svalových vlákien a hrajú úlohu v procesoch ich fyziologickej a reparatívnej regenerácie.
Myosimplast je hlavnou štrukturálnou zložkou svalových vlákien, objemovo aj funkčne. Vzniká fúziou nezávislých nediferencovaných svalových buniek - myoblastov. Myosimplast možno považovať za predĺženú obrovskú viacjadernú bunku pozostávajúcu z veľkého počtu jadier, cytoplazmy (sarkoplazmy), plazmolémie, inklúzií, všeobecných a špeciálnych organel. Myosimplast obsahuje niekoľko tisíc (až 10 000) pozdĺžne predĺžených svetlých jadier umiestnených na periférii pod plazmolémou. V blízkosti jadier sú lokalizované fragmenty slabo exprimovaného granulárneho endoplazmatického retikula, lamelárny komplex a malý počet mitochondrií. V symplaste nie sú žiadne centrioly. Sarkoplazma obsahuje inklúzie glykogénu a myoglobínu, analógu hemoglobínu erytrocytov.
Charakteristickou črtou myosimplastu je tiež prítomnosť v ňom špecializované organely, medzi ktoré patrí :
  • myofibrily;
  • sarkoplazmatické retikulum;
  • tubuly T-systému.
Myofibrily - kontraktilné prvky myosimplast- vo veľkom počte (až 1 000- 2 000) sú lokalizované v centrálnej časti sarkoplazmy myosimplastu. Sú kombinované do zväzkov, medzi ktorými sú vrstvy sarkoplazmy. Medzi myofibrilami je lokalizovaný veľký počet mitochondrií (sarcos). Každý myofibril sa rozprestiera pozdĺžne v celom myosymplaste a svojimi voľnými koncami sa prichytáva k svojej plazmoléme na kužeľovitých koncoch. Priemer myofibrilu je 0,2 až 0,5 mikrónu.
Podľa svojej štruktúry myofibrily sú heterogénne dlhé a delia sa na:
  • tmavé (anizotropné) alebo A-disky ktoré sú tvorené hrubšími myofilamentami (10-12 nm), pozostávajúcimi z myozínového proteínu;
  • a svetlo (izotropné) alebo I-disky, ktoré sú tvorené tenkými myofilamentami (5-7 nm), pozostávajúcimi z aktínového proteínu.
Tmavé a svetlé disky všetkých myofibríl sú umiestnené na rovnakej úrovni a spôsobujú priečne pruhovanie celého svalového vlákna. Tmavé a svetlé disky zase pozostávajú z ešte tenších vlákien - protofibrily alebo myofilamenty... V strede I-disku prechádza cez aktínové myofilamenty tmavý prúžok-telofragma alebo Z-linka, v strede A-disku je menej výrazná M-linka alebo mezofragma. Aktinové myofilamenty v strede I-disku sú držané pohromade proteínmi, ktoré tvoria Z-líniu, a ich voľné konce čiastočne vstupujú do A-disku medzi hrubé myofilamenty. V tomto prípade je 6 aktínových filamentov umiestnených okolo jedného myozínového vlákna. Pri čiastočnom stiahnutí myofibrilu sa zdá, že aktínové myofilamenty sú vtiahnuté do A-disku a vytvorí sa v ňom svetlá zóna alebo H-pás, ohraničený voľnými koncami aktínových myofilamentov. Šírka H-prúžku závisí od stupňa kontrakcie myofibrilu.
Oblasť myofibrilu umiestnená medzi dvoma Z-čiarami sa nazýva sarkoméra a je štrukturálnou a funkčnou jednotkou myofibrilu. Sarkomera obsahuje A-disk a dve polovice I-disku umiestnené na jeho stranách. Každý myofibril je preto zbierkou sarkomérov. Práve v sarkomere prebieha proces sťahovania. Je potrebné poznamenať, že koncové sarkoméry každého myofibrilu sú pripojené k plazmoléme myosimplastu aktínovými myofilamentami. Môžu byť vyjadrené štrukturálne prvky sarkoméry v uvoľnenom stave vzorec:
Z + 1 / 2I + 1 / 2A + M + 1 / 2A + 1 / 2I + Z.

3. Svalové kontrakcie Redukčný proces sa uskutočňuje interakciou aktínových a myozínových vlákien a tvorbou medzi nimi aktin-myozínové mostíky, pomocou ktorého sa aktínové myofilamenty vťahujú do A-diskov, čím sa skracuje sarkoméra. Na rozvoj tohto procesu je potrebný tri podmienky:

  • prítomnosť energie vo forme ATP ;
  • prítomnosť iónov vápnika;
  • prítomnosť biopotenciálu .
ATF sa tvorí v sarkozómoch (mitochondriách) vo veľkom počte lokalizovaných medzi myofibrilami. Posledné dve podmienky sú splnené použitím ďalších dvoch špecializovaných organel - sarkoplazmatické retikulum a T-tubuly.
Sarkoplazmatické retikulum je modifikované hladké endoplazmatické retikulum a pozostáva z rozšírených dutín a anastomóznych tubulov obklopujúcich myofibrily. V tomto prípade je sarkoplazmatické retikulum rozdelené na fragmenty obklopujúce jednotlivé sarkomery. Každý kus pozostáva z dvoch koncové nádrže spojené dutými anastomóznymi tubulmi - L -tubuly. V tomto prípade terminálne cisterny pokrývajú sarkoméru v oblasti I-diskov a tubuly v oblasti A-disku. Koncové cisterny a tubuly obsahujú ióny vápnika, ktoré keď príde nervový impulz a dosiahne sa vlna depolarizácie membrán sarkoplazmatického retikula, opustia cisterny a tubuly a sú distribuované medzi aktinovými a myozínovými myofilamentami, čím sa začne ich interakcia. Po zastavení vlny depolarizácie sa ióny vápnika ponáhľajú späť do koncových cisterien a tubulov. Sarkoplazmatické retikulum teda nie je len zásobníkom vápenatých iónov, ale plní aj úlohu vápnikovej pumpy.
Depolarizačná vlna prenesené do sarkoplazmatického retikula z nervových zakončení, najskôr pozdĺž plazmolemy a potom pozdĺž T-tubuly , ktoré nie sú nezávislými konštrukčnými prvkami.
Sú to tubulárne výčnelky plazmolemmy do sarkoplazmy. Hlboko prenikajúce T-tubuly sa rozvetvujú a pokrývajú každý myofibril v rámci jedného zväzku striktne na rovnakej úrovni, zvyčajne na úrovni Z-prúžku alebo trochu mediálne-v oblasti spojenia aktínových a myozínových myofilamentov. V dôsledku toho sa ku každej sarkomere pristúpi a obklopí sa dvoma T-tubulmi. Po stranách každého T-tubulu sú dve koncové cisterny sarkoplazmatického retikula susedných sarkomerov, ktoré spolu s T-tubulmi tvoria triádu . Medzi stenou T-tubulu a stenami koncových cisterien sú kontakty, cez ktoré sa depolarizačná vlna prenáša na membrány cisterien a spôsobuje uvoľňovanie iónov vápnika z nich a začiatok sťahovania. Funkčnou úlohou T-tubulov je teda prenos biopotenciálu z plazmolemy do sarkoplazmatického retikula.
Na interakciu aktinových a myozínových myofilamentov a následnú redukciu je okrem iónov vápnika potrebná aj energia vo forme ATP, ktorý sa produkuje v sarkozómoch, ktoré sa nachádzajú vo veľkom množstve medzi myofibrilami.
Proces interakcie aktínových a myozínových vlákien je možné zjednodušiť nasledovne. Pod vplyvom vápenatých iónov sa stimuluje ATPázová aktivita myozínu, čo vedie k štiepeniu ATP za vzniku ADP a energie. Vďaka uvoľnenej energii sa vytvárajú mostíky medzi aktínom a myozínom (konkrétnejšie sa vytvárajú mostíky medzi hlavami myozínového proteínu a určitými bodmi na aktínovom vlákne) a v dôsledku skrátenia týchto mostíkov sa aktínové vlákna medzi myozínovými. sú vytiahnuté. Potom sa tieto väzby rozpadnú (opäť pomocou energie) a myozínové hlavy vytvoria nové kontakty s inými bodmi na aktínovom vlákne, ktoré sú však umiestnené distálne od predchádzajúcich. Medzi myozínom teda dochádza k postupnému zatiahnutiu aktínových vlákien a skráteniu sarkoméry. Stupeň tejto redukcie závisí od koncentrácie vápenatých iónov v blízkosti myofilamentov a od obsahu ATP. Po smrti organizmu sa ATP netvorí v sarkozómoch, jeho zvyšky sa vynakladajú na tvorbu aktin-myozínových mostov a nie je ich dostatok na rozpad, čo má za následok postmortem rigor mortis, ktorý sa zastaví po autolýze (rozpade) tkanivové prvky.
Pri úplnom stiahnutí sarkoméry sa aktínové vlákna dostanú na M-pruh sarkoméry. Súčasne zmiznú H-pruhy a I-disky a sarkomérny vzorec môže byť vyjadrený v nasledujúcej forme:
Z + 1 / 2IA + M + 1 / 2AI + Z.
Pri čiastočnom znížení môže byť sarkomérny vzorec reprezentovaný nasledovne:
Z + 1 / nI + 1 / nIA + 1 / 2H + M + 1 / 2H + 1 / nAJ + 1 / nI + Z.
Súčasná súčasná kontrakcia všetkých sarkomérov každého myofibrilu vedie k kontrakcii celého svalového vlákna. Extrémne sarkoméry každého myofibrilu sú pomocou aktínových myofilamentov prichytené k myosimplastovej plazmoléme, ktorá je preložená na koncoch svalového vlákna. Súčasne na koncoch svalového vlákna bazálna doska nevstupuje do záhybov plazmolemmy. Tenký kolagén a retikulárne vlákna ho prepichnú, preniknú do priehlbín záhybov plazmolemy a prichytia sa na tých miestach, ku ktorým sú zvnútra prichytené aktínové vlákna distálnych sarkomerov. Vďaka tomu sa vytvorí silné spojenie myosimplastu s vláknitými štruktúrami endomýzia. . Kolagénové a retikulárne vlákna koncových svalových vlákien spolu s vláknitými štruktúrami endomýzia a perimisie spoločne tvoria svalové šľachy, ktoré sa prichytávajú k určitým bodom skeletu alebo sú vpletené do retikulárnej vrstvy dermy v tvári. V dôsledku sťahovania svalov sa pohybujú časti alebo celé telo, ako aj zmena reliéfu tváre.

4. Druhy svalových vlákien Vo svalovom tkanive existujú dva hlavné typy svalových vlasov okná, medzi ktorými sú medziprodukty, navzájom sa líšiace sa predovšetkým vlastnosťami metabolických procesov a funkčnými vlastnosťami a v menšej miere aj štruktúrnymi vlastnosťami.

  • Vlákna typu I. - červené svalové vlákna- sú charakterizované predovšetkým vysokým obsahom myoglobínu v sarkoplazme (ktorý im dodáva červenú farbu), veľkým počtom sarkopov, vysokou aktivitou sukcinát dehydrogenázy (SDH) v nich, vysokou aktivitou pomalého typu ATPázy. Tieto vlákna majú schopnosť pomalého, ale predĺženého tonického sťahu a nízkej únavy;
  • Vlákna typu II - biele svalové vlákna- sa vyznačujú nevýznamným obsahom myoglobínu, ale vysokým obsahom glykogénu, vysokou aktivitou fosforylázy a bázou ATP rýchleho typu. Funkčne charakterizovaný schopnosťou rýchlo, silne, ale krátkodobo. Medzi dvoma extrémnymi druhmi svalových vlákien sú stredne pokročilý, charakterizované rôznymi kombináciami uvedených inklúzií a rôznymi aktivitami uvedených enzýmov.
Sval ako orgán pozostáva zo svalových vlákien, vláknitého spojivového tkaniva, ciev a nervov. Sval - je to anatomický útvar, ktorého hlavnou a funkčne vedúcou štrukturálnou zložkou je svalové tkanivo... Preto by nemal byť považovaný za synonymum pojmu svalové tkanivo a sval.
Vláknité spojivové tkanivo tvorí vo svale vrstvy:
  • endomysium;
  • perimisium;
  • epimisium;
  • ako aj šľachy.
Endomysium obklopuje každé svalové vlákno, pozostáva z uvoľneného vláknitého spojivového tkaniva a obsahuje krvné a lymfatické cievy, hlavne kapiláry, ktorými je zaistený trofizmus vlákna. Kolagénové a retikulárne vlákna endomizia prenikajú do bazálnej vrstvy svalového vlákna, sú s ním úzko spojené a prenášajú sily sťahovania vlákna do bodov skeletu. .
Perimisium obklopuje niekoľko svalových vlákien, zhromaždených vo zväzkoch. Obsahuje väčšie cievy (tepny a žily, ako aj arterio-venulárne anastomózy).
Epimisius alebo fascia obklopuje celý sval, prispieva k fungovaniu svalu ako orgánu. Každý sval obsahuje všetky druhy svalových vlákien v rôznych kvantitatívnych pomeroch. Vo svaloch, ktoré podporujú držanie tela, dominujú červené vlákna. Vo svaloch, ktoré zabezpečujú pohyb prstov a rúk, dominujú biele alebo prechodné vlákna. Charakter svalového vlákna sa môže meniť v závislosti od funkčného zaťaženia a tréningu. Zistilo sa, že biochemické, štruktúrne a funkčné charakteristiky svalových vlákien závisia od inervácie. Krížová transplantácia eferentných nervových vlákien a ich zakončení z červenej na bielu a naopak vedie k zmene metabolizmu, ako aj štrukturálnych a funkčných vlastností v týchto vláknach k opačnému typu.

Profesorka Suvorova G.N.

Svalové tkanivo.

Je to skupina tkanív, ktoré vykonávajú motorické funkcie tela:

1) kontraktilné procesy v dutých vnútorných orgánoch a cievach

2) vzájomný pohyb častí tela

3) udržiavanie držania tela

4) pohyb organizmu v priestore.

Svalové tkanivo má nasledujúce morfologické a funkčné charakteristiky:

1) Ich konštrukčné prvky sú predĺžené.

2) Kontraktilné štruktúry (myofilamenty a myofibrily) sú umiestnené pozdĺžne.

3) Svalová kontrakcia vyžaduje veľké množstvo energie, takže:

Obsahuje veľké množstvo mitochondrií

Existujú trofické inklúzie

Môže byť prítomný proteín myoglobín obsahujúci železo

Dobre vyvinuté štruktúry, v ktorých sú uložené ióny Ca ++

Svalové tkanivo je rozdelené do dvoch hlavných skupín

1) hladký (neťahaný)

2) Cross-pruhované (pruhované)

Tkanivo hladkého svalstva: má mezenchymálny pôvod.

Okrem toho sa rozlišuje skupina myoidných buniek, medzi ktoré patria tieto

Myoidné bunky nervového pôvodu (tvoria svaly dúhovky)

Myoidné bunky epidermálneho pôvodu (myoepiteliálne bunky potných, slinných, slzných a mliečnych žliaz)

Pruhované svalové tkanivo delené na kostrové a srdcové. Obe tieto odrody sa vyvíjajú z mezodermu, ale z jeho rôznych častí:

Kostrové - zo somitových myotómov

Srdcové - z viscerálneho listu splanchnotomu.

Tkanivo kostrového svalstva

Tvorí asi 35-40% hmotnosti ľudského tela. Ako hlavná zložka je súčasťou kostrových svalov, navyše tvorí svalový základ jazyka, je súčasťou svalovej membrány pažeráka atď.

Vývoj kostrového svalstva... Zdrojom vývoja sú bunky myotómov mezodermových somitov, určené v smere myogenézy. Fázy:

Myoblasty

Svalové tubuly

Definitívnou formou myogenézy je svalové vlákno.

Štruktúra tkaniva kostrového svalstva.

Štrukturálna a funkčná jednotka tkaniva kostrového svalstva je svalové vlákno. Je to predĺžený valcovitý útvar so špicatými koncami, priemerom 10 až 100 mikrónov, premenlivou dĺžkou (až 10-30 cm).

Svalové vlákno je komplexný (bunkovo-symplastický) útvar, ktorý pozostáva z dvoch hlavných zložiek

1. myosimplast

2. myosatellitocyty.

Zvonku je svalové vlákno pokryté bazálnou membránou, ktorá spolu s plazmolémou myosimplastu tvorí tzv. sarkolema.

Myosimplast je hlavnou zložkou svalových vlákien, objemovo aj funkčne. Myosimplast je obrovská supercelulárna štruktúra, ktorá vzniká fúziou veľkého počtu myoblastov počas embryogenézy. Na okraji myosimplastu je niekoľko stoviek až niekoľko tisíc jadier. V blízkosti jadier sa nachádzajú fragmenty lamelárneho komplexu, EPS a jednotlivé mitochondrie.


Centrálna časť myosimplastu je naplnená sarkoplazmou. Sarkoplazma obsahuje všetky organely všeobecného významu a špecializované zariadenia. Tie obsahujú:

Kontraktilný

Zariadenie na prenos excitácie zo sarkolemmy

na kontraktilnom aparáte.

Energický

Referencia

Kontraktilné prístroje svalové vlákno predstavujú myofibrily.

Myofibrily majú formu vlákien (dĺžka svalových vlákien) s priemerom 1 až 2 mikróny. Majú priečne pruhovanie v dôsledku striedania rôzne lomivých polarizovaných svetelných sekcií (diskov) - izotropných (svetlých) a anizotropných (tmavých). Myofibrily sú navyše umiestnené vo svalových vláknach s takým stupňom poradia, že svetlé a tmavé disky susedných myofibríl sa presne zhodujú. Práve to určuje pruhovanie celého vlákna.

Tmavé a svetlé disky sú zasa vyrobené z hrubých a tenkých vlákien, ktoré sa nazývajú myofilamenty.

V strede svetlého disku, priečne k tenkým myofilamentom, je tmavý pruh - telofragma alebo Z -linka.

Oblasť myofibrilu umiestnená medzi dvoma telofragmami sa nazýva sarkoméra.

Sarcomere je považovaný za štrukturálnu a funkčnú jednotku myofibrily-obsahuje A-disk a dve polovice I-disku umiestnené na oboch jeho stranách.

Hrubý filamenty (myofilamenty) sú tvorené usporiadane zabalenými molekulami fibrilárneho proteínu myozínu. Každé hrubé vlákno obsahuje 300-400 molekúl myozínu.

Tenký Vlákna obsahujú kontraktilný proteín aktín a dva regulačné proteíny: troponín a tropomyozín.

Mechanizmus svalovej kontrakcie popísaná teóriou klzných nití, ktorú navrhol Hugh Huxley.

V pokoji, pri veľmi nízkej koncentrácii iónov Ca ++ v myofibrile uvoľneného vlákna, sa hrubé a tenké vlákna nedotýkajú. Hrubé a tenké vlákna sa navzájom voľne kĺžu, v dôsledku čoho svalové vlákna neodolávajú pasívnemu naťahovaniu. Tento stav je charakteristický pre extenzorový sval s kontrakciou zodpovedajúceho flexora.

Svalová kontrakcia je spôsobená prudkým zvýšením koncentrácie iónov Ca ++ a pozostáva z niekoľko fáz:

Ióny Ca ++ sa viažu na molekulu troponínu, ktorá je vytesnená, čím sa na tenkých vláknach otvárajú väzbové miesta pre myozín.

Myozínová hlava sa prichytáva k miestam jemného vlákna, ktoré viažu myozín.

Myozínová hlava zmení svoju konformáciu a vykoná zdvihový pohyb, ktorý posunie tenké vlákno do stredu sarkoméry.

Myozínová hlava sa viaže na molekulu ATP, čo vedie k oddeleniu myozínu od aktínu.

Sarkotubulárny systém- zabezpečuje akumuláciu iónov vápnika a je zariadením na prenos excitácie. Na to je pre účinnú kontrakciu myofibríl potrebná vlna depolarizácie, ktorá prechádza plazmolémou. Skladá sa zo sarkoplazmatického retikula a T-tubulov.

Sarkoplazmatické retikulum je upravené hladké endoplazmatické retikulum a pozostáva zo systému dutín a tubulov, ktoré obklopujú každý myofibril vo forme rukávu. Na hranici diskov A a I sa rúrky spájajú a vytvárajú páry plochých koncových nádrží. Sarkoplazmatické retikulum plní funkcie ukladania a vylučovania iónov vápnika.

Depolarizačná vlna šíriaca sa pozdĺž plazmolemmy sa najskôr dostane do T-trubíc. Medzi stenou T-trubice a koncovou cisternou existujú špecializované kontakty, cez ktoré sa depolarizačná vlna dostane na membránu koncových cisterien, po ktorej sa uvoľnia ióny vápnika.

Podporné zariadenie svalové vlákno je reprezentované prvkami cytoskeletu, ktoré poskytujú usporiadané usporiadanie myofilamentov a myofibríl. Tie obsahujú:

Telofragma (línia Z) - oblasť pripojenia tenkých myofilamentov dvoch susedných sarkomérov.

Mezofragma (línia M) je hustá čiara umiestnená v strede A-disku, sú k nej pripevnené hrubé vlákna.

Svalové vlákno navyše obsahuje proteíny, ktoré stabilizujú jeho štruktúru, napríklad:

Dystrofín - na jednom konci sa viaže na aktínové vlákna a druhý na komplex glykoproteínov, ktoré prenikajú do sarkolemmy.

Titin je elastický proteín, ktorý sa tiahne od línie M po Z a zabraňuje preťaženiu svalov.

Okrem myosimplastu patria svalové vlákna myosatellitocyty. Tieto malé bunky, ktoré sa nachádzajú medzi plazmolémou a bazálnou membránou, sú kambionálnymi prvkami tkaniva kostrového svalstva. Aktivujú sa pri poškodení svalových vlákien a poskytujú ich reparatívnu regeneráciu.

Existujú tri hlavné typy vlákien:

Typ I (červený)

Typ IIB (biely)

Typ IIA (stredný)

Vlákna typu I - červené svalové vlákna, sa vyznačujú vysokým obsahom myoglobínu v cytoplazme, ktorý im dodáva červenú farbu, veľký počet sarkosov, vysokú aktivitu oxidačných enzýmov (SDH), prevahu aeróbnych procesov. vlákna majú schopnosť pomalého, ale predĺženého tonického sťahu a nízkej únavy.

Vlákna typu IIB - biele - glykolytické, sa vyznačujú relatívne nízkym obsahom myoglobínu, ale vysokým obsahom glykogénu. Majú väčší priemer, rýchle, tetanické, s veľkou silou sťahovania sa rýchlo unavia.

Vlákna typu IIA - medziproduktová, rýchla, odolná voči únave, oxidačno -glykolytická.

Sval ako orgán- pozostáva zo svalových vlákien spojených systémom spojivového tkaniva, ciev a nervov.

Každé vlákno je obklopené vrstvou voľného spojivového tkaniva, ktoré obsahuje krvné a lymfatické kapiláry, ktoré poskytujú trofizmus vlákien. Kolagénové a retikulárne vlákna endomýzia sú tkané do bazálnej membrány vlákien.

Perimisium - obklopuje zväzky svalových vlákien. Obsahuje väčšie nádoby

Epimisium je fascia. Tenký obal spojivového tkaniva vyrobený z hustého spojivového tkaniva, ktoré obklopuje celý sval.

Konštrukčný a funkčný celok Tkanivo pruhovaného kostrového svalstva je svalové vlákno. Vlákno môže dosiahnuť 12 cm na dĺžku, obsahuje veľký objem sarkoplazmy a stovky jadier. Každé vlákno je pokryté sarkolemou, ktorá sa skladá z dvoch vrstiev: vnútorná je plazmolemma s hrúbkou 8-10 nm a vonkajšia je bazálna membrána s hrúbkou 30-40 nm. Medzi plazmolemou a bazálnou membránou je priestor široký 15-25 nm. Retikulárne vlákna sú navyše tkané do bazálnej membrány.

Významný objem sarkoplazmy sú obsadené kontraktilnými organelami - myofibrilami. Každý myofibril pozostáva z veľkého počtu pravidelne sa striedajúcich tmavých a svetlých pruhov (kotúčov). V polarizovanom svetle vykazujú tmavé disky dvojlom, a preto sa nazývajú anizotropné (A-disky). Svetelné disky túto vlastnosť nemajú a nazývajú sa izotropné (I-disky). Každý myofibril je tvorený zväzkom paralelných myofilamentov. A-disky sú zložené z hrubých a tenkých myofilamentov a I-kotúče sú iba tenké. Tenké vlákna (5-8 nm) sú tvorené proteínmi aktínu, tropomyozín, troponín a hrubé (10-12 nm) sú tvorené myozínom, proteínmi pásiem M a H a ďalšími. Tenké vlákna sú vložené medzi hrubé vlákna, aby vytvorili šesťuholníkové usporiadanie.

Štrukturálna a funkčná jednotka myofibrilu je sarkoméra... Podmienený vzorec sarkoméry je 1/2 1-disku + A-disk + 1/2 I-disku. Stehová línia susedných sarkomérov zodpovedá línii Z (telofragma), ktorá pozostáva z proteínov alfa-aktinínu, desmínu a vimentínu. U stavovcov je sarkomera dlhá 2 až 3 mikróny. Stredná časť disku s myozínom, kam nedosahujú aktinové myofily, je svetlejšia a nazýva sa H-pásik. Prechádza ním línia M (mezofragma), ktorá drží myozínové vlákna v strede sarkoméry. Proteíny vinculin a spektrín, ktoré sú súčasťou kostry symplastu, sa našli v submembránovej vrstve simplastu.

Zložky metabolického prostredia symplast dobre vyjadrené. V histogenéze so zvýšením stupňa zrelosti symplastov je pozorovaný nárast počtu mitochondrií, ktoré sú orientované po stranách Z-čiary medzi myofibrilami a pod sarkolemom. Glykogénové granule, lipidové kvapôčky tvoria zhluky medzi myofibrilami a pod sarkolemou. Obsah myoglobínu (pigment viažuci kyslík) sa líši v závislosti od životného štýlu zvieraťa. Ribozómy sú prezentované vo forme politiky. Do procesu intrasymplastickej regenerácie je zapojený malý počet lyzozómov. V symplaste chýba stred bunky.

Sarkoplazmatické retikulum a T-rúrky vyvíjať paralelne. Posledne uvedené sú invaginácie plazmolemy, ktoré obklopujú každú sarkoméru. V pozdĺžnom smere okolo každej myofibrily sú tubuly sarkoplazmatického retikula. Tak sa vytvoria pozdĺžne a priečne systémy, ktoré sú na rezoch viditeľné ako triády. Triáda je komplex pozostávajúci z priečnej trubice a profilov dvoch cisterien sarkoplazmatického retikula, umiestnených symetricky na oboch stranách T-trubice. V cisternách sarkoplazmatického retikula sa hromadí ióny vápnika, ktoré sú nevyhnutné pre kontrakciu myofibríl.

V neskorej ontogenéze v bunkách a symplastoch dochádza k rade ultraštrukturálnych zmien. Najvýznamnejšie sú zhrubnutie bazálnej membrány, dezorganizácia myofibríl a Z-línie, vznik akumulácií mitochondrií pod sarkolemou, oddelenie myosatellitocytov od symplastu a ich prechod do intersticiálneho priestoru. Inerváciu svalových vlákien vykonávajú motorické neuróny predných rohov miechy, ktoré približne v centrálnej časti vlákna tvoria neuromuskulárne synapsie.

Regenerácia... Pre úspešnú regeneráciu svalového tkaniva je potrebné udržať svalové napätie, obnoviť prekrvenie a nervové spojenie. Hlavným zdrojom regenerácie sú myosatellitocyty. Po ich aktivácii dochádza k ich mitotickému deleniu, vznikajú myoblasty, ktoré prechádzajú diferenciáciou, navzájom sa spájajú a vytvárajú symplasty. Vývoj symplastov pokračuje za účasti množiacich sa myosatellithocyae, z ktorých niektoré sa spájajú s rastúcimi symplastmi. Tak vznikajú nové bunkovo ​​-symetrické systémy - svalové vlákna.