Mootoriüksused ja nende tüübid. Lihaste motoorsed üksused. Venitusrefleks ja motoneuronite bassein

Motoorse neuroni ja selle innerveeritavate lihaskiudude kogumit nimetatakse mootor (neuromotoorne üksus. Lihaskiudude arv motoorses üksuses on lihaste vahel väga erinev. Motoorsed üksused on kiireteks liigutusteks kohandatud lihastes väikesed, alates mõnest lihaskiust kuni mitmekümneni (sõrme-, silma-, keelelihased). Vastupidi, lihastes, mis sooritavad aeglaseid liigutusi (säilitades torso lihaseid), on motoorsed üksused suured ja sisaldavad sadu ja tuhandeid lihaskiude.

Kui lihas tõmbub kokku loomulikes (looduslikes) tingimustes, saab selle elektrilist aktiivsust (elektromüogramm – EMG) registreerida nõela või nahaelektroodide abil. Täiesti lõdvestunud lihases elektrilist aktiivsust peaaegu pole. Madalpingel, näiteks asendi hoidmisel, tühjenevad motoorsed agregaadid madala sagedusega (5-10 impulssi/s), kõrge pinge korral tõuseb impulsi sagedus keskmiselt 20-30 impulsini/s. EMG võimaldab meil hinnata neuromotoorsete üksuste funktsionaalset võimekust. Funktsionaalsest vaatenurgast jagunevad mootoriüksused aeglasteks ja kiireteks.

Aeglase mootoriga üksused hõlmavad aeglaseid motoorseid neuroneid ja aeglaseid lihaskiude (punane). Aeglased motoorsed neuronid kipuvad olema madala lävega, kuna need on tavaliselt väikesed motoorsed neuronid. Aeglaste motoorsete neuronite impulsside stabiilset taset täheldatakse isegi väga nõrkade staatiliste lihaskontraktsioonide korral, säilitades samal ajal kehahoiaku. Aeglased motoorsed neuronid suudavad säilitada pikaajalist tühjenemist ilma tulistamiskiiruse märgatava vähenemiseta pikema aja jooksul. Sellepärast neid kutsutaksegi väheväsitav või mitteväsitav motoorsed neuronid. Aeglaste lihaskiududega ümbritsetud on rikkalik kapillaaride võrgustik, mis võimaldab teil saada verest suures koguses hapnikku. Suurenenud müoglobiinisisaldus hõlbustab hapniku transporti lihasrakkudes mitokondritesse. Müoglobiin põhjustab nende kiudude punase värvuse. Lisaks sisaldavad kiud suurel hulgal mitokondreid ja oksüdatsioonisubstraate – rasvu. Kõik see määrab aeglaste lihaskiudude kasutamise tõhusamas aeroobses oksüdatiivses energiatootmise rajas ja määrab nende kõrge vastupidavuse.

Kiire mootoriga üksused koosnevad kiiretest motoorsetest neuronitest ja kiiretest lihaskiududest. Kiired kõrge läve motoneuronid kaasatakse tegevusse ainult suhteliselt suurte staatiliste ja dünaamiliste lihaskontraktsioonide tagamiseks, samuti mistahes kontraktsioonide alguses, et suurendada lihaspinge tõusu või tagada liikuvale kehale vajalik kiirendus. osa. Mida suurem on liigutuste kiirus ja tugevus, st mida suurem on kontraktiilse akti jõud, seda suurem on kiirete motoorsete üksuste osalus. Kiired motoorsed neuronid on väsinud - nad ei suuda pikka aega kõrgsageduslahendust säilitada.

Kiired lihaskiud (valged lihaskiud) on paksemad, sisaldavad rohkem müofibrillid ja neil on suurem tugevus kui aeglastel lihaskiududel. Neid kiude ümbritseb vähem kapillaare ning rakkudes on vähem mitokondreid, müoglobiini ja rasvu. Oksüdatiivsete ensüümide aktiivsus kiiretes kiududes on madalam kui aeglastes kiududes, kuid glükolüütiliste ensüümide ja glükogeenivarude aktiivsus on suurem. Need kiud ei ole eriti vastupidavad ja sobivad paremini võimsateks, kuid suhteliselt lühiajalisteks kontraktsioonideks. Kiiresti tõmbuvate kiudude aktiivsus on oluline lühiajalise ja suure intensiivsusega töö, näiteks sprinti puhul.

Seal on ka toonilisi lihaskiude, neil on 7-10 sünapsi, mis tavaliselt kuuluvad mitmele motoorsele neuronile. Nende lihaskiudude EPP ei põhjusta neis PD teket, vaid vallandab otseselt lihaste kontraktsiooni.

Lihaskiudude kontraktsiooni kiirus sõltub otseselt müosiin-ATPaasi aktiivsusest, ensüümist, mis lagundab ATP-d ja soodustab seeläbi ristsildade teket ning aktiini ja müosiini müofilamentide koostoimet. Selle ensüümi suurem aktiivsus kiiretes lihaskiududes tagab ka suurema kontraktsioonikiiruse võrreldes aeglaste kiududega.

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Iga mootoriüksuse (MU) lihaskiud asuvad üksteisest üsna olulisel kaugusel. Ühes motoorses üksuses sisalduvate lihaskiudude arv on erinevates lihastes erinev. Vähem on seda väikestes lihastes, mis teostavad motoorsete funktsioonide peent ja sujuvat reguleerimist (näiteks käelihased, silmad) ja rohkem suurtes, mis nii täpset juhtimist ei vaja (säärelihas, seljalihased). Niisiis, eriti silmalihastes, sisaldab üks MU 13–20 lihaskiudu ja gastrocnemius lihase sisemise pea MU sisaldab 1500–2500.

Joon.4.8. Lihaste motoorsed üksused (MU) ja nende tüübid.

Sama motoorse üksuse lihaskiududel on samad morfofunktsionaalsed omadused.

Morfofunktsionaalsete omaduste järgi jagunevad MU-d kolme põhitüüpi (joonis 4.8.):

I - aeglane, väsimatu;
II-A - kiire, vastupidav väsimusele:
II-B – kiire, väsib kergesti.

1 - aeglased, nõrgad, väsimatud lihaskiud.
Madal motoorsete neuronite aktivatsioonilävi;
2 - vahepealne tüüp DE;
3 - kiired, tugevad, kergesti väsivad lihased
kiudaineid. Motoorse neuroni aktiveerimise kõrge lävi.

Inimese skeletilihased koosnevad kõigi kolme tüüpi motoorsetest üksustest. Mõned neist sisaldavad valdavalt aeglaseid MU-sid, teised - kiireid ja teised - mõlemaid.

Aeglased, mitteväsitavad mootorid (tüüp I)

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Võrreldes teist tüüpi motoorsete üksustega on nendel motoorsetel üksustel kõige väiksemad motoorsete neuronite suurused ja vastavalt ka madalaimad aktivatsiooniläved, aksoni paksus ja ergastuse kiirus mööda seda on väiksemad. Akson hargneb väikeseks arvuks terminaalseteks harudeks ja innerveerib väikest rühma lihaskiude. Aeglaste motoorsete neuronite tühjenemissagedus on suhteliselt madal (6-10 impulssi/s). Nad hakkavad toimima isegi väikeste lihaste pingutustega. Seega töötavad inimese tallalihase motoorsed neuronid mugavalt seistes sagedusega 4 impulssi/s. Nende impulsside stabiilne sagedus on 6-8 impulssi/s. Lihaste kokkutõmbumisjõu suurenemisega suureneb aeglaste motoorsete neuronite tühjenemise sagedus veidi. Aeglased motoorsed neuronid on võimelised säilitama pidevat tühjenemise sagedust kümneid minuteid.

Aeglaste MU-de lihaskiud arendavad kontraktsiooni ajal vähe jõudu, kuna neis on kiirete kiududega võrreldes väiksem arv müofibrillid. Nende kiudude kokkutõmbumiskiirus on 1,5-2 korda väiksem kui kiiretel kiududel. Selle peamisteks põhjusteks on müosiini ATPaasi madal aktiivsus ja kaltsiumiioonide aeglasem vabanemise kiirus sarkoplasmaatilisest retikulumist ning selle seondumine troponiiniga kiudude ergastamise ajal.

Aeglaste motoorsete üksuste lihaskiud on vähese väsimusega. Neil on hästi arenenud kapillaaride võrk. Keskmiselt on lihaskiu kohta 4-6 kapillaari. Tänu sellele saavad nad kokkutõmbumise ajal piisavas koguses hapnikku. Nende tsütoplasmas on suur hulk mitokondreid ja kõrge oksüdatiivsete ensüümide aktiivsus. Kõik see määrab nende lihaskiudude olulise aeroobse vastupidavuse ja võimaldab neil teha mõõduka võimsusega tööd pikka aega ilma väsimuseta.

Kiired, kergesti väsitavad mootoriüksused (tüüp II-B)

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Kõigist motoorsete neuronite tüüpidest on seda tüüpi motoorsed neuronid suurimad, neil on paks akson, mis hargneb paljudeks terminaalseteks harudeks ja innerveerib vastavalt suurt rühma lihaskiude. Võrreldes teistega, on neil motoorset neuronitel kõrgeim ergastuslävi ja nende aksonitel on suurem närviimpulsside kiirus.

Motoorsete neuronite impulsside sagedus suureneb kontraktsioonijõu suurenedes, ulatudes maksimaalse lihaspinge korral 25-50 impulsini/s. Need motoorsed neuronid ei suuda pikka aega säilitada stabiilset tühjenemise sagedust, see tähendab, et nad väsivad kiiresti.

Kiirete motoorsete üksuste lihaskiud, erinevalt aeglastest, sisaldavad suuremat hulka kontraktiilseid elemente - müofibrillid, seetõttu arendavad nad kokkutõmbumisel suuremat jõudu. Müosiini ATPaasi kõrge aktiivsuse tõttu on neil suurem kontraktsioonimäär. Seda tüüpi kiud sisaldavad rohkem glükolüütilisi ensüüme, vähem mitokondreid ja müoglobiini ning neid ümbritseb aeglaste MU-dega võrreldes väiksem arv kapillaare. Need kiud väsivad kiiresti. Eelkõige on need kohandatud lühiajalise, kuid võimsa töö tegemiseks (vt ptk 27).

Kiired, väsimuskindlad mootoriüksused (tüüp II-A)

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Oma morfofunktsionaalsete omaduste poolest on seda tüüpi lihaskiud vahepealsel positsioonil MU tüüpide I ja II-B vahel. Need on tugevad, kiiresti tõmbuvad kiud, millel on suur aeroobne vastupidavus tänu nende loomupärasele võimele kasutada energia tootmiseks nii aeroobseid kui ka anaeroobseid protsesse.

Erinevatel inimestel on aeglaste ja kiirete motoorsete üksuste arvu suhe samas lihases määratud geneetiliselt ja võib üsna oluliselt erineda. Näiteks inimese nelipealihases võib aeglaste kiudude osakaal varieeruda vahemikus 40 kuni 98%. Mida suurem on aeglaste kiudude protsent lihases, seda paremini sobib see vastupidavustööks. Seevastu inimesed, kellel on suur protsent kiireid ja tugevaid kiude, on võimekamad tegema tööd, mis nõuab suurt jõudu ja lihaste kokkutõmbumiskiirust.

Lihase morfo-funktsionaalne üksus ei ole lihaskiud, vaid motoorne (või motoorne) üksus (MU). MU on kogum MN-st ja kõigist lihaskiududest, mida innerveerivad selle aksoni protsessid (joonis.) Kõigil MU-s sisalduvatel kiududel on samad morfofunktsionaalsed omadused.

Riis. DE struktuuriskeem

Üks ja sama lihas sisaldab erinevat tüüpi motoorseid üksusi, mis toimivad üksteisest sõltumatult. Nimetatakse kõiki motoorseid neuroneid, mis innerveerivad ühte kindlat lihast MN bassein.

MU värbamise (kaasamise) põhimõte lihaste kontraktsiooni protsessis

MU-d osalevad ergastamise ja kokkutõmbumise protsessis vastavalt nende suurusele. Kõige väiksemad ja erutavamad mootoriüksused aktiveeritakse kõigepealt. Lihasstimulatsiooni tugevuse suurendamine toob kaasa suuremate ja vähem erutavate motoorsete üksuste värbamise ning lihaspingete/kontraktsioonide suurenemise.

Ühikute tüübid

Sõltuvalt morfofunktsionaalsetest omadustest on olemas DE 3 peamist tüüpi.

· Aeglane oksüdatiivne väsimuskindel - S (aeglane); I tüüp

· Närvi- ja lihaskiudude ning MN väike läbimõõt; suur hulk lihaskiude motoorses üksuses.

Rikkalik verevarustus, palju mitokondreid ja müoglobiini ( punased kiud) → kõrge oksüdatsioonivõime, kuid pigem aeglane ainevahetus (müosiini ATPaasi aeglane aktiivsus); oksüdatiivsest fosforüülimisest (aeroobsest ainevahetusest) tingitud energia.

· Motoorsete neuronite aktiveerimise madal lävi; madal kokkutõmbumiskiirus, kõrge vastupidavus väsimusele (aeroobne vastupidavus), kiire taastumine.

· Ärge arendage kokkutõmbumise ajal rohkem jõudu/pingeid.

· Kasutatakse koormuseta staatilise töö säilitamisel, näiteks kehaasendi säilitamisel.

· Kogumassist moodustab umbes 50% kiududest.

· Kiired kiud; tüüp II

· Paksemad kui I tüüpi lihaskiud; innerveeritud suurte a-motoneuronite poolt.

· Kehvem verevarustus ja vähem mitokondreid, lipiide ja müoglobiini (valged või helepunased kiud).

· Suur kokkutõmbumiskiirus, suur jõud, kuid kiirem väsimus; võimeline töötama lühiajaliselt

Tõstke esile 2 tüüpi kiireid kiude

· Kiired glükolüütilised väsimuskiud (FF); IIb tüüp

· Vähem erutuv (kõrge motoneuronite aktivatsiooni lävi), aktiveerub suurte lühiajaliste koormuste korral ning tagab kiired ja võimsad lihaskontraktsioonid (kõrge tugevus); väsib kiiresti.

· Kiire oksüdatiivne-glükolüütiline väsimuskindel (FR); IIa tüüp

· Keskmist tüüpi, keskmise suurusega kiud.

· Energiaallikateks on nii oksüdatiivsed kui ka anaeroobsed mehhanismid (kiired oksüdatiivsed kiud).

· Vastupidavam kui IIb tüüpi kiud, kuid väsib kiiremini kui I tüüpi kiud.

· Võimeline selgelt kokku tõmbuma, arendades samal ajal keskmist tugevust.

· Moodustavad umbes 30% kiududest.

Tabel. 3 tüüpi lihaskiudude võrdlusomadused.

B. LIHASTE EHITUS JA TÖÖ

Müofastsiaalsete käivituspunktide olemuse mõistmiseks on vaja mõista ravi struktuuri ja funktsiooni mõningaid põhiaspekte, millele tavaliselt ei pöörata suurt tähelepanu. Lisaks siintoodud materjalile on mõningaid detaile üksikasjalikumalt käsitletud Mense ja Simonsi töös.

Lihasehitus ja lihaskontraktsiooni mehhanism

Vöötlihas (skeleti) on üksikute kimpude kogum, millest igaühes on kuni 100 lihaskiudu (joonis 2.5, ülemine osa). Enamikus skeletilihastes koosneb iga lihaskiud (lihasrakk) 1000-2000 müofibrillist. Iga müofibrill koosneb sarkomeeride ahelast, mis on otstega jadamisi ühendatud.Skeletilihase peamine kontraktiilne üksus pole midagi muud kui sarkomeer. Sarkomeerid on omavahel ühendatud Z-joonte (või kimpudega), nagu ahelate lülid. Teisest küljest sisaldab iga sarkomeer palju aktiini ja müosiini molekulidest koosnevaid filamente, mille vastasmõju tulemusena tekib kontraktiilne (kontratiilne) jõud.

Joonise fig keskosas. Joonis 2.5 näitab sarkomeeri pikkust lihase puhkeolekus koos aktiini ja müosiini filamentide täieliku kattumisega (maksimaalne kontraktiilne jõud). ajal maksimaalne lühendamine Müosiini molekulid paiknevad joone "Z" vastas, blokeerides tulevase kontraktsiooni (pole näidatud). Joonise fig. Joonis 2.5 näitab sarkomeeri peaaegu täielikku venitamist aktiini ja müosiini molekulide mittetäieliku kattumisega (vähenenud kontraktiilne jõud).

Müosiinfilamendi müosiinipead on adenosiintrifosfaadi ATP spetsiifiline vorm, mis tõmbub kokku ja interakteerub aktiiniga, tekitades kontraktiilse jõu. Neid kontakte saab jälgida elektronmikroskoopia abil aktiini ja müosiini filamentide vahel asuvate ristsildadena. Ioniseeritud kaltsium juhib filamentide vahelist koostoimet ja ATP annab energiat. ATP vabastab müosiinipead aktiinist pärast ühte võimsat “lööki” ja “tõstab” selle kohe järgmiseks tsükliks. Selle protsessi käigus muudetakse ATP adenosiindifosfaadiks (ADP). Kaltsiumiioonid alustavad koheselt järgmist tsüklit. Paljusid selliseid tugevaid "lööke" on vaja harja liikumise tekitamiseks, mis värbab paljudest filamentidest palju müosiinipäid, et tekitada üks tõmblus.

Kaltsiumi ja ATP juuresolekul jätkavad aktiini ja müosiin vastasmõju ning see mõjutab energiat ja sarkomeeri kokkutõmbamiseks kasutatakse jõudu. See aktiini ja müosiini vaheline interaktsioon, mis tekitab pingeid ja kulutab energiat, ei saa tekkida, kui sarkomeerid on piklikud (lihas on venitatud) seni, kuni aktiini ja müosiini pead kattuvad. See on näidatud joonise fig allosas. 2.5, kus aktiini filamendid asuvad väljaspool poolte müosiinipeade ulatust (ristsed sillad).

Kokkutõmbumisjõud, mida pinge võib aktiveerimisel igale sarkomeerile pakkuda, sõltub selle tegelikust pikkusest. Kokkutõmbumisjõud väheneb väga kiiresti, kui sarkomeer saavutab maksimaalse või minimaalse pikkuse (täielik pikenemine või täielik lühenemine). Seetõttu saab iga lihase sarkomeer genereerida maksimaalset jõudu ainult oma pikkuse keskmises vahemikus, kuid see võib kulutada energiat täieliku lühenemise olekus, püüdes lühendada veelgi.

Joonis 2.6. Ühe sarkomeeri (pikilõige) ja kolmkõla ja sarkoplasmaatilise retikulumi (ristlõige) skemaatiline esitus (orientatsiooni vaata jooniselt 2.5). Inimese sarkoplasmaatiline retikulum koosneb torukujulisest võrgustikust, mis ümbritseb skeletilihaste lihaskiudude müofibrillid. See on teatud tüüpi kaltsiumi reservuaar, mis tavaliselt vabaneb piki lihasraku pinda (sarcolemma) ja mööda T-kujulisi torusid (avatud ringid) levivate tipppotentsiaalide mõjul, mis tähistavad sarkolemmaalse membraani invaginatsioone. Pilt allpool kujutab skemaatiliselt ühte sarkomeeri (skeletilihase funktsionaalne üksus), mis ulatub ühest Z-joonest järgmise Z-jooneni. See Z-joon on koht, kus sarkomeerid ühinevad, moodustades omavahel põimunud üksuste ahela.

A-kimp on ala, mille hõivavad müosiini molekulid (harjataolised struktuurid) ja müosiinipeade protsessid.

I-kimp sisaldab keskmist Z-joont, kus aktiini molekulaarsed filamendid (õhukesed jooned) kinnituvad Z-joonele ja I-kimp koosneb suurimast arvust filamentidest. kui need on müosiini ristsildadest vabad.

M-joon moodustub müosiini molekuli sabade kattumisel, mille pead paiknevad M-joonest eri suundades.

Üks kolmik (kaks terminali tsisternit ja üks T-tuubul, mis on nähtavad punases ruudus) on üksikasjalikumalt näidatud joonise ülaosas. Depolarisatsioon (mis on põhjustatud mustri potentsiaalide levimisest mööda T-tuubulit) edastatakse läbi molekulaarse platvormi, et kutsuda esile kaltsiumi vabanemine (punased nooled) sarkoplasmaatilisest retikulumist. Kaltsium (punased täpid) interakteerub kontraktiilsete elementidega, et kutsuda esile kontraktiilne aktiivsus, mis jätkub, kuni kaltsium imetakse sarkoplasmaatilisesse retikulumi või ATP varud on ammendatud.

Tavaliselt eraldatakse kaltsium kapkoplasmaatilise retikulumi kanalite võrgustikus (vt joonis 2.5, ülemine osa; joonis 2.6), mis ümbritseb iga müofibrill. Kaltsium vabaneb iga müofibrilli ümbritsevast sarkoplasmaatilisest retikulumist, kui leviv aktsioonipotentsiaal jõuab selleni rakupinnalt läbi T-tuubulite (vt joonis 2.6). Tavaliselt imendub vaba kaltsium pärast vabanemist kiiresti tagasi sarkoplasmaatilisesse retikulumi. Vaba kaltsiumi puudumisel lakkab sarkomeeride kontraktiilne aktiivsus. ATP puudumisel jäävad müosiinipead tihedalt ühendatud ja lihased muutuvad tihedalt pinges, nagu rigor mortis'e korral.

Kogu kontraktiilse mehhanismi hästi illustreeritud ja üksikasjalikum kirjeldus on antud Aidley töös.

Motoorne üksus on viimane rada, mille kaudu kesknärvisüsteem kontrollib lihase vabatahtlikku aktiivsust. Joonisel fig. 2.7 kujutab skemaatiliselt motoorset üksust, mis koosneb seljaaju eesmise sarve α-motoneuroni rakukehast, selle aksonist (mis läbib seljaaju ja seejärel mööda motoorset närvi, sisenedes lihasesse, kus see hargneb palju lihasharusid) ja arvukalt terminaalseid motoorseid plaate, kus iga närviharu lõpeb ühe lihaskiuga (st rakuga). Motoorne üksus sisaldab kõiki lihaskiude, mida innerveerib üks motoorne neuron. Iga lihaskiud saab tavaliselt närvivarustust ainult ühest motoorsest otsaplaadist ja seega ainult ühest motoorsest neuronist. Motoorne neuron määrab kõigi lihaskiudude tüübi, mida ta varustab. Posturaalsetes ja jäsemete lihastes annab üks motoorne üksus 300 kuni 1500 lihaskiudu. Mida vähem on lihaste üksikute motoorsete neuronite (väiksemate motoorsete üksuste) poolt kontrollitavate kiudude arvu, seda parem on selle lihase motoorne juhtimine.

Riis. 2.7. Mootoriüksuse skemaatiline kujutis. Motoorne üksus koosneb motoorse neuroni kehast, selle aksonist koos selle arborestseeruvate protsessidega ja selle motoorse neuroni poolt innerveeritud lihaskiududest (tavaliselt umbes 500). Inimese skeletilihastes lõpeb iga puutaoline ots ühe motoorplaadi tasemel (tumepunane ring). Ligikaudu 10 motoorset ühikut on põimunud ühes kohas nii, et üks akson saadab ühe haru ligikaudu iga kümnenda lihaskiu külge.

Kui seljaaju eesmise sarve motoorne neuroni rakukeha hakkab tootma aktsioonipotentsiaali, kandub see potentsiaal piki närvikiudu (aksonit) läbi selle iga puutaolise haru spetsiaalsele närvilõpmele, mis osaleb neuromuskulaarse ristmiku (motoorse otsaplaadi) moodustumine igal lihaskiul. Närvilõpuni jõudmisel kandub elektriline aktsioonipotentsiaal neuromuskulaarse ristmiku sünaptilise pilu kaudu lihaskiu postsünaptilisse membraani. Siin muutub "sõnum" taas aktsioonipotentsiaaliks, mis liigub mõlemas suunas lihaskiu otsteni, põhjustades seeläbi selle kokkutõmbumist. Kõigi ühe motoorse neuroni poolt innerveeritud lihaskiudude peaaegu sünkroonsel "sisselülitamisel" tekib motoorse üksuse aktsioonipotentsiaal.

Üks selline motoorne üksus inimese jäsemete lihastes on tavaliselt piiratud 5-10 mm läbimõõduga alaga. Ühe biitsepsi õlavarrelihases paikneva motoorse üksuse läbimõõt võib varieeruda 2 kuni 15 mm. See võimaldab põimida kiude 15-30 mootoriüksusest.

EMG uuringud ja glükogeeni lagunemise intensiivsuse uuringud näitavad, et ühe neuroni poolt pakutavate lihaskiudude tihedus on motoorse üksuse poolt määratletud territooriumi keskel palju suurem kui selle perifeerias.

Kaks hiljutist uurimust, mis käsitlesid masina mootoriüksuse läbimõõtu, leidsid keskmised väärtused 8,8 ± 3,4 mm ja 3,7 ± 2,3 mm; viimasel juhul oli mootoriüksuse suuruse vahemik 0,4–13,1 mm. Kiudude jaotuse üksikasjalik kolmemõõtmeline analüüs kasside sääreluu eesmise lihase viies motoorses üksuses näitas märkimisväärseid läbimõõdu erinevusi kogu motoorse üksuse pikkuses.

Seega võib tihendatud lihaskimbu suurus, kui selle moodustab ainult üks motoorne üksus, suuresti varieeruda ja enam-vähem selgelt piiritleda sellises motoorses üksuses paiknevate lihaskiudude ühtlase tihedusega. Sarnane varieeruvus võib tuleneda üksikute lihaskiudude osalemisest mitmes põimunud motoorses üksuses.

Mootorplaat on funktsionaal-anatoomiline struktuur, mis tagab otsese ühenduse motoorse neuroni närvikiu otsa ja lihaskiu vahel. See koosneb sünapsist, kus närvikiust tulev elektrisignaal muudetakse keemiliseks sõnumitoojaks (atsetüülkoliiniks), mis omakorda põhjustab lihaskiu rakumembraanis (sarcolemma) teise elektrisignaali.

Motoorse otsaplaadi tsoon on piirkond, kus lihaskiud on innerveeritud. Praegu nimetatakse seda piirkonda motoorseks punktiks. Kliiniliselt on iga motoorne punkt määratletud piirkonnaga, kus nähtavad või palpeeritavad lihased tekitavad vastusena minimaalsele pindmisele elektrilisele stimulatsioonile (stimulatsioonile) lokaalse tõmblusreaktsiooni. Algselt kujutati motoorset punkti ekslikult kui piirkonda, kus närv lihasesse siseneb.

Mootori otsaplaatide asukoht

Mootorite otsaplaatide asukoha täpne mõistmine on müofastsiaalsete käivituspunktide õige kliinilise diagnoosimise ja ravi jaoks hädavajalik. Kui, nagu patsiendil sageli, on trigerpunkti patofüsioloogia tihedalt seotud otsaplaatidega, võiks eeldada, et müofastsiaalsed käivituspunktid asuvad ainult seal, kus asuvad mootori otsaplaadid. Peaaegu kõigis skeletilihastes paiknevad motoorsed otsaplaadid peaaegu iga kiu keskel, st nende kinnituspunktide vahelise kauguse keskel. Seda inimese lihaseid iseloomustavat põhimõtet esitavad skemaatiliselt Coeurs ja Woolf, kes esimeste seas uurisid motoorseid otsaplaate (joon. 2.8). Aquilonius et al. esitas täiskasvanute biitseps- ja õlavarrelihaste motoorsete otsplaatide, sääreluu eesmise ja sartoriuse lihaste paiknemise üksikasjaliku analüüsi tulemused.

Christensen kirjeldas surnult sündinute keskjoone motoorsete otsaplaatide jaotumist järgmistes lihastes: oppons pollicis, brachioradialis, semitendinosus (kaks põiki otsaplaatide kimpu), biceps brachii, gracilis (kaks spetsiifilist lihaskiudude tihenemist igas motoorses üksuses), sartorius ( hajutatud otsaplaadid ), triceps brachii , gastrocnemius , tibialis anterior , oppons digitorum , rectus femoris , sirutaja sirutajalihas , cricothyroid ja deltalihas.

Riis. 2.8. Motoorsete otsaplaatide paiknemine erinevate struktuuride skeletilihastes.
Punased jooned tähistavad lihaskiude;
mustad täpid tähistavad nende kiudude mootoriotsaplaate,
ja mustad jooned näitavad kiudude kinnitumist aponeuroosile.
Mootori otsaplaadid asuvad iga lihaskiu keskmises osas.

a - lineaarsed motoorsed otsaplaadid, mis paiknevad lühikeste kiududega lihases, paiknevad paralleelsete aponeurooside vahel, nagu on täheldatud gastrocnemius lihases;
b - bipennate lihase otsaplaatide silmusekujuline paigutus (näiteks m.flexor carpi radialis ja m.patmaris longus;
c — otsaplaatide sinusoidne paigutus deltalihase keskosa lihaskiududes, mida iseloomustab keeruline sulgjas konfiguratsioon. (Alates Coeurs C. Contribution a létude de la jonction neuromusculaire. II Topographie zonale de l "innervation motrice terminale dans les Muscles Striés. Arch. Biol. Pariis 64, 495-505, 1953, kohandatud loal.)

Nagu eespool mainitud, kasutatakse põhimõtet sõltumata lihaskiudude struktuurist. Sel eesmärgil on oluline teada, kuidas lihaskiud on paigutatud: see aitab mõista, kuidas iga lihase otsaplaadid paiknevad, ja seega määrata, kust käivituspunkte otsida.

Lihases võivad kiud paikneda järgmiselt: paralleelselt, paralleelselt kõõluste vahetükkidega, fusiform, fusiform kahe kõhuga. Lihased võivad olla ka ühe-, kahe-, mitme- või spiraalse kiudude paigutusega (joonis 2.9).

Riis. 2.9. Lihaskiudude paralleelne ja fusiformne paigutus annab jõukuluga suurema pikkusemuutuse. Suleline struktuur tagab suurema tugevuse ja kuluka pikkusega. Pange tähele, et lihaskiudude paigutus igas üksikus lihases tagab, et kõik lihaskiud on peaaegu võrdse pikkusega.

Joonisel fig. 2.8 näete erineva kujuga lihastes motoorsete otsaplaatide asukohta. (Clemente C. D. Gray's Anatomy of the Human Body. 30. väljaanne. Philadelphia: Lea & Fibiger, 1985, 429, kohandatud loal)

Riis. 2.10. Mikrofotod ja joonised, mis näitavad otsaplaatide asukohta hiire skeletilihastes (Schwarzacheri uuringust, kes kasutas Coeursi poolt modifitseeritud Koelle'i koliinesteraasi plekki, et näidata motoorseid otsaplaate.

Arvutiga tehtud diagrammidel (c, d, f),
punased jooned näitavad lihaskiude;
mustad täpid tähistavad nende lihaskiudude motoorseid otsaplaate,
ja mustad jooned tähistavad lihaskiudude kinnitumist kas otse luu või aponeuroosi külge.
a - mikrofoto,
b - avaldatud skemaatiline joonis, mis on tehtud M. gracillis posterioriga;
c - joonise fig. b võrdluseks. Nähtavad kaks otsaplaatide kobarat;
d — diafragma mikrofoto, nähtav on lihaskiudude otste vahelt läbivate otsaplaatide tsoon;
e — skemaatiline kujutis poollihase otsaplaatide asukohast;
e - gluteus maximus lihases. (Schwarzacher V. H. Zurlage der motorischen endplallen in den skeletmuskeln. Acta Anat 30, 758-774, 1957, loal. Samast allikast saadud skemaatilised pildid.)

Riis. 2.11. Kahe imetaja motoorse otsaplaadi ja nendega seotud neurovaskulaarsete kimpude skemaatiline esitus.

Motoorse aksoni närvilõpmed lõpevad kompaktses müoneuraalses ristmikus, mis on surutud lihaskiu veidi kõrgendatud otsaplaadi piirkonda.

Sensoorsete närvikiudude ja veresoontega kaasnevad motoorsed närvikiud.

Autonoomsed närvid on tihedas seoses nende lihaskoes paiknevate väikeste veresoontega.

Lihaskiudude otsaplaadi piirkonnas registreeritud tipppotentsiaalid näitavad negatiivset esialgset väljasuremist.

Väga lühikese vahemaa kaugusel mõlemal pool otsaplaati, paremal, näitavad selle kiu tipppotentsiaalid positiivset esialgset lagunemist.

See on üks moodustest, kuidas mootori otsaplaatide elektromüograafilist otsimist teostatakse. Joonise allosas olevate tipppotentsiaalide konfiguratsioon vastab lainekujule, mida saab salvestada lihaskiu eesmise tasapinna erinevates kohtades. (Jooniselt 5 Salpeter M.M. Vertebral neuromuscular junctions: General Morphology, molekulaarkorraldus ja funktsionaalsed tagajärjed. In: Salpeter M.M., toim. The Vertebrate Neuromuscular Junction. New York: Alan R. Liss, Inc. 1987: 1-54, kohandatud loal.)

Skeletilihaste seas on vähemalt nelja tüüpi erandeid reeglist, et otsaplaat võib asuda ainult lihaskõhu keskel.

1. Mõnel inimese lihasel, sealhulgas kõhulihasel, semispinalis capitis lihasel ja poollihasel, on sillad, mis jagavad lihased segmentideks, millest igaühel on oma otsaplaadi piirkond, nagu on näidatud näriliste lihaste näitel (joonis 1). 2.10, a, b, c, d). Võrdle joonisega fig. 2.10, d, f, mis illustreerivad tavalist otsaplaadi elementide ehitust.

2. Inimese sartoriuse lihases on motoorsed otsaplaadid hajutatud üle kogu lihase. Need otsaplaadid pakuvad paralleelseid lühendatud kiudude kimpe, mis võivad kogu pikkuses üksteisega põimuda. Sel juhul ei pruugi olla täpselt määratletud otsaplaatide tsooni. Christenseni sõnul on inimese gratsiililihasel kaks põiki asetsevat tsooni, mis sisaldavad otsaplaate, nagu poolmembraanne lihas, kuid mis on varustatud ka põimuvate kiududega hajutatud otsaplaatidega, nagu sartoriuse lihas. Selline põimitud kiudude konfiguratsioon on inimese skeletilihaste puhul ebatavaline ja mõlema lihase otsaplaadi struktuur võib indiviiditi erineda.

3. Lihase sees toimub jagunemine rakkudeks ja sektsioonideks (lahterdamine) ning, mis on väga oluline, isoleeritakse iga rakk või juhtum fastsiakattega.

Motoorse närvi eraldi haru innerveerib iga motoorse otsaplaadi või iga ümbrise asukohta. Igal sellisel anatoomilisel ja füsioloogilisel osakonnal on konkreetne funktsioon. Näited hõlmavad randme sirutajakõõluse proksimaalset ja distaalset osa ja randme radialis'i distaalset painutajat.

Samuti annab mälumislihas selgeid tõendeid motoorse üksuse jagunemise rakkudeks ja juhtudeks (lahterdamine). Sellest vaatenurgast on uuritud suhteliselt vähe inimese lihaseid, kuid tõenäoliselt on see lihaste üldine tunnus.

4. Gastrocnemius lihas on eriline näide lihaskiudude paigutusest, mis suurendab lihasjõudu, vähendades liikumisulatust. Kiud painduvad olulise nurga all, nii et üks lihaskiud näib olevat minimaalne osa lihase kogupikkusest. Seetõttu kulgeb otsaplaadi tsoon tsentraalselt allapoole iga lihasosa suurimat pikkust. Sellise struktuuri näide on näidatud joonisel fig. 2,8 a.

Joonisel fig. Joonisel 2.11 on skemaatiliselt kujutatud kaks otsaplaati ja väike neurovaskulaarne kimp, mis läbib lihaskiude, kus terminaalsed aksonid varustavad motoorseid otsaplaate. Piki neurovaskulaarset kimpu kulgevate otsaplaatide lineaarne paigutus on orienteeritud lihaskiudude suuna suhtes risti. Neurovaskulaarne kimp sisaldab sensoorsete närvide ja autonoomsete närvide valu retseptoreid, mis on tihedalt seotud nendega kaasnevate veresoontega. Nende struktuuride otsene kokkupuude motoorsete otsplaatidega on äärmiselt oluline, et kujutada ja mõista müofastsiaalsete käivituspunktidega seotud valu ja autonoomsete nähtuste tekkeprotsessi.

Erinevatel liikidel on närvilõpmete topograafiline asukoht motoorsete otsaplaatide tasemel erinev. Nii leiti konnas laienenud sünaptilised vaod. Rottidel ja hiirtel on soonekujulised sooned keerdunud või keerdunud spiraali kujul, nagu on näidatud joonisel fig. 2.11. Joonisel fig. Joonisel 2.12 on näidatud inimese närvilõpmete asukoht.

Otsaplaadi koliinesteraasi värvimisel (vt joonis 2.12, a) on enam-vähem eraldatud sünaptiliste lõhede rühmad selgelt nähtavad. Piisava eraldatuse tõttu võib see struktuur tõhusalt toimida arvukate individuaalsete sünapsidena, mis võivad olla vastutavad keeruliste tipppotentsiaalide seeriate eest, mis tulenevad lihaskius asuvast aktiivsest lookusest (vt jaotist D).

Joonisel fig. Joonis 2.12, b kujutab skemaatiliselt otsaplaatide asukohta inimese lihaskiududes (ristlõige).

Riis. 2.12. Mootori otsaplaadi struktuur. Subneuraalse aparaadi mikrofoto ja inimese lihase närvilõpu ristlõike diagramm.
a - inimese otsaplaadi piirkonna mikrograaf, mis on värvitud modifitseeritud Koelle meetodil, et tuvastada koliinesteraasi olemasolu, näitab arvukalt hajutatud (diskreetsete) sünaptiliste lõhede rühmi subneuraalses aparaadis.

See ühe otsaplaadi motoorse närvi närvilõpp koosneb 11 eraldi ümmargusest või ovaalsest paarist. See struktuurne kuju erineb rottidel ja hiirtel leiduvatest looklevatest ja kõveratest võrkjastest otstest. (Järjest Cers C. Motoorsete närvilõpmete struktuurne korraldus imetajate lihaste spindlites ja muudes vöötlihaskiududes. In: Bouman HD, Woolf AL, toim. Lihaste innervatsioon. Baltimore: Williams & Wilkins, 1960, 40–49, loal;

b - ristlõike diagramm läbi mootori otsaplaadi piirkonna. Sellel müeliniseerimata närvilõpmel on nähtavad kuus pikendust (mustad lobulid). Igal laiendil on oma sünaptiline soon ja postsünaptiliste voltide süsteem. Punktiirjooned tähistavad Schwanni rakkude laienemist, mis on kinnitatud lihasraku sarkolemmilise membraani külge ja isoleerivad sünaptilise lõhe sisu rakuvälisest keskkonnast.

Vertikaalsed paralleelsed jooned näitavad lihaskiu koorekihti (Z-jooned). (Alates Coeurs C. Contribution a l"étude de la jonction neuromusculaire. Donnés nouvelles consultant la structure de l"arborosation terminale et de l"appareil sousneural chez l"homme. Arch. Biol. Pariis 64, 133-147, 1953, loal.)

Riis. 2.13. Neuromuskulaarse ristmiku osa ristlõike diagramm, mis edastab keemilise ülekande abil närvi aktsioonipotentsiaale sünapside kaudu, misjärel need muutuvad lihaste aktsioonipotentsiaalideks. Vastuseks aktsioonipotentsiaali levimisele mööda motoorset närvi allapoole avab närvilõpme sünaptiline membraan "sisenemisvärava" elektrilise pinge läbimiseks mööda rõngakujulisi torukesi, võimaldades kaltsiumi sissevoolu sünaptilisest pilust (väike ülespoole suunatud punased nooled). Kaltsium põhjustab paljudes kogustes atsetüülkoliini vabanemist sünaptilises pilus (suured allapoole suunatud nooled).

Atsetüülkoliinile spetsiifilised retseptorid depolariseerivad lihaskiu postsünaptilist membraani sel määral, et naatriumikanalid avanevad sügavale postsünaptilise membraani voltides. Nende naatriumikanalite piisav depolarisatsioon käivitab aktsioonipotentsiaali leviku lihaskius.

Neuromuskulaarne ristmik on sünaps, mis, nagu paljud teised kesknärvisüsteemi struktuurid, sõltub atsetüülkoliinist kui neurotransmitterist.

Neuromuskulaarse ristmiku põhistruktuur ja funktsioon on skemaatiliselt esitatud joonisel fig. 2.13. Närvilõp toodab atsetüülkoliini. See kulutab energiat, mida piisavas koguses varustavad närvilõpmetes paiknevad mitokondrid.

Närvilõp reageerib aktiivse potentsiaali saabumisele α-motoneuronist kaltsiumioonikanalite avamisega. Nende kanalite kaudu liigub ioniseeritud kaltsium sünaptilisest pilust närvilõpmesse. Need torukesed asuvad mõlemal pool närvimembraani spetsiaalset piirkonda, millest tavaliselt vabaneb osa atsetüülkoliinist vastusena ioniseeritud kaltsiumi olemasolule.

Atsetüülkoliini mitme portsjoni samaaegne vabanemine võimaldab teil kiiresti ületada koliinesteraasi barjääri sünaptilises pilus. Suurem osa atsetüülkoliinist läbib seejärel sünaptilise pilu, et jõuda lihaskiu postsünaptilise membraani dekussioonini, kus asuvad atsetüülkoliini retseptorid (vt joonis 2.13). Koliinesteraas aga hävitab peagi järelejäänud atsetüülkoliini, piirates selle toimeaega. Sünaps on nüüd võimeline koheselt reageerima teisele tegevuspotentsiaalile.

Diskreetsete koguste atsetüülkoliini normaalne vabatahtlik vabanemine närvilõpmest tekitab isoleeritud individuaalseid miniatuurseid otsaplaadi potentsiaale. Sellised üksikud miniatuursed mootori otsaplaadi potentsiaalid ei levi ja kaovad peagi. Teisest küljest depolariseerib atsetüülkoliini massiline vabanemine paljudest vesiikulitest vastusena närvilõpmest tekkivale aktsioonipotentsiaalile postsünaptilise membraani piisavalt, et jõuda selle ergastusläveni. See sündmus põhjustab aktsioonipotentsiaali, mis kandub edasi pinnamembraani (sarcolemma) kaudu mööda lihaskiudu.

Edasi:
Tagasi:

Morfofunktsionaalsete omaduste järgi jagunevad mootoriüksused kolme tüüpi:

1. Aeglased, väsimatult töötavad mootorid. Motoorsetel neuronitel on madalaim aktivatsioonilävi ja nad suudavad säilitada stabiilset väljavoolude sagedust kümneid minuteid (st nad ei ole väsinud). Aksonid on väikese paksusega, väikese ergastuskiirusega ja innerveerivad väikest rühma lihaskiude. Lihaskiud arendavad kokkutõmbumisel vähe jõudu väikseima koguse kontraktiilsete valkude – müofibrillide – olemasolu tõttu. Need on nn punased kiud (värvus on tingitud kapillaaride võrgu heast arengust ja vähesest müofibrillide arvust). Nende kiudude kokkutõmbumiskiirus on 1,5–2 korda väiksem kui kiiretel kiududel. Nad on väsimatud tänu hästi arenenud kapillaaride võrgustikule, suurele hulgale mitokondrid ja kõrge oksüdatiivsete ensüümide aktiivsus.

2. Kiired, kergesti väsivad mootoriüksused. Neil on suurim motoorne neuron, millel on kõrgeim ergastuslävi, ja nad ei suuda pikka aega säilitada stabiilset tühjenemise sagedust (väsinud). Aksonid on paksud, närviimpulsside kiire kiirusega ja innerveerivad paljusid lihaskiude. Lihaskiud sisaldavad suurel hulgal müofibrillid, mistõttu neil tekib kokkutõmbumisel suurem jõud. Ensüümide kõrge aktiivsuse tõttu on kokkutõmbumiskiirus kõrge. Need kiud väsivad kiiresti, sest... sisaldavad vähem mitokondreid kui aeglased ja neid ümbritsevad vähem kapillaare.

3. Kiire, väsimuskindel. Tugevad, kiiresti tõmbuvad kiud, millel on suur vastupidavus tänu võimalusele kasutada energia tootmiseks aeroobseid ja anaeroobseid protsesse. 2. ja 3. tüüpi kiude nimetatakse "valgeteks kiududeks" nende kõrge müofibrillide ja madala müoglobiinisisalduse tõttu.

Aeglaste ja kiirete lihaskiudude võrdlus

Inimese skeletilihas koosneb 3 tüüpi kiududest, kuid nende suhe võib oluliselt erineda sõltuvalt lihase funktsioonist, samuti kaasasündinud ja omandatud isiksusest. Mida rohkem on lihastes valgeid kiude, seda paremini on inimene kohanenud suurt kiirust ja jõudu nõudva töö tegemiseks. Punaste kiudude ülekaal tagab vastupidavuse pikaajalisel tööl.

Skeletilihaste struktuur

Skeletilihas koosneb paljudest lihaskiududest, mis paiknevad kimpudena ühises sidekoekestas ja kinnituvad luustikuga seotud kõõlustele. Iga lihaskiud on õhuke (10 kuni 100 mikronit), pikenenud (5 kuni 400 mm) mitmetuumaline moodustis - lihtne.

Lihaskiudude membraan on struktuurilt sarnane närvilisele, kuid annab korrapärase T-kujulised invaginatsioonid. Lihaskiu sees, paralleelselt membraaniga, on hargnenud suletud torukeste süsteem - sarkoplasmaatiline retikulum- rakusisene Ca 2+ depoo. T-süsteem ja külgnev SR on aparaat ergastuse edastamiseks lihaskiu membraanilt kontraktiilsed struktuurid (müofibrillid). Lihaskiu sarkoplasmas on näha risti vahelduvaid heledaid ja tumedaid alasid – vastavalt J- (isotroopsed) ja A-(anisotroopsed) kettad. Naabruses asuvates müofibrillides paiknevad sama nimega kettad samal tasemel, mis annab kiu põikvööt.Ühest tumedast kettast ja kahest kõrvuti asetsevast heledast kettapoolest koosnevat kompleksi, mis on piiratud põiksuunaliste Z-plaatidega, nimetatakse sarkomeer.

Iga müofibrill koosneb paljudest paralleelsetest lamamistest paks (müosiin) Ja õhuke (aktiin) valgu niidid - müofilamendid. Piki kiu ristlõiget paiknevad jämedad ja õhukesed niidid väga organiseeritult kuusnurkse võre sõlmedes. Iga jäme niit on ümbritsetud kuue peenikese niidiga, iga peenikest niiti ümbritseb osaliselt kolm kõrvuti asetsevat jämedat niiti. Müosiini filamentidel on nendest ulatuvad ristprojektsioonid, mille pea koosneb ligikaudu 150 müosiini molekulist. Aktiini filament koosneb kahest aktiinimolekulide ahelast, mis on üksteise ümber keerdunud (nagu keerdunud helmeste stringid). Molekulid asuvad aktiini filamentidel troponiin, ja kahe aktiini filamendi vahelistes soontes on niidid tropomüosiin.

Lihaskiudude kontraktsiooni mehhanism

1954. aastal avastasid G. Huxley ja N. Hanson, et aktiini ja müosiini filamendid ei muuda oma pikkust, kui sarkomeeri lühendatakse või pikendatakse ja tuletatakse niidi libisemise teooria: Lihaste kokkutõmbumine toimub siis, kui mitu müosiinipea ristsilla keskust seostuvad järjestikku aktiini filamentide teatud kohtadega.

Puhke lihaskiududes on puhkeolekus olevad tropomüosiini molekulid paigutatud nii, et need takistavad müosiini ristsildade kinnitumist aktiini filamentidele (lihas on lõdvestunud).

Aksosomaatilise sünapsi piirkonnas tekkiv AP levib läbi T-tuubulite süsteemi sügavale kiududesse, põhjustades sarkoplasmaatilise retikulumi tsisternide depolarisatsiooni (Ca 2+ depoo). Kui SR membraan on aktiveeritud, avanevad Ca kanalid ja Ca 2+ vabaneb piki kontsentratsioonigradienti.

Ca 2+ ioonide kontsentratsiooni suurenemisel müoplasmas ühineb see troponiiniga, viimane konformeerub ja nihutab tropomüosiini filamenti eemale, avades müosiinipea jaoks võimaluse ühenduda aktiiniga. Pea ühendamine viib silla järsu "painutamiseni" ja aktiini filamendi liikumiseni 1 astme võrra (20 nm või 1% aktiini pikkusest) sarkomeeri keskele koos järgneva silla purunemisega.

Taasergastuse puudumisel Ca 2+ kontsentratsioon Ca pumba töö tõttu langeb. Seetõttu eraldub Ca 2+ troponiinist ja tropomüosiin blokeerib uuesti aktiini. Sel juhul kulub 1 ATP molekuli energia ühe silla ühe tööliigutuse peale ja teine ​​2 Ca 2+ iooni tagasi viimiseks mahutitesse.

Kõik see viib lihaste lõdvestumiseni kuni järgmise närviimpulsside voo saabumiseni, kui ülalkirjeldatud protsessi korratakse.

Protsesside kogum, mis määrab PD jaotumise sügavale lihaskiusse, Ca 2+ ioonide vabanemise sarkoplasmaatilisest retikulumist, kontraktiilsete valkude interaktsiooni ja lihaskiu lühenemise nimetatakse nn. elektromehaaniline sidestus.

Lihaste mehaanika. Lihaste kontraktsioonide füüsikalised omadused ja viisid

Skeletilihaste füüsikalised omadused

1. Laiendatavus- lihase võime muuta oma pikkust tõmbejõu mõjul.

2. Elastsus- lihase võime pärast tõmbe- või deformeeriva jõu lakkamist taastada oma algse pikkusega.

3. Jõud lihaseid. Selle määrab maksimaalne koormus, mida lihas suudab tõsta. Eritugevus – maksimaalne koormus, mida lihas suudab tõsta, jagatud selle füsioloogilise ristlõike ruutsentimeetrite arvuga.

4. Lihaste võimekus tööd tegema. Lihase töö määratakse tõstetud koormuse suuruse ja tõste kõrguse korrutisega. Lihase töö suureneb koormuse suurenedes järk-järgult, kuid teatud piirini, mille järel koormuse suurenemine toob kaasa töö vähenemise, kuna koormuse tõstmise kõrgus väheneb. Järelikult tehakse maksimaalne lihastöö keskmise koormuse väärtuste juures ( keskmiste koormuste seadus).

Lihaste kokkutõmbumise režiimid

On olemas isotoonilised, isomeetrilised ja segatud lihaste kokkutõmbumisviisid.

Kell isotooniline Lihase kokkutõmbumisel selle pikkus muutub, kuid pinge jääb konstantseks. See kokkutõmbumine toimub siis, kui lihas ei liiguta koormust. Looduslikes tingimustes on keelelihaste kokkutõmbed lähedased isotoonilisele kontraktsioonitüübile.

Kell isomeetriline Kontraktsiooni ajal jääb lihaskiudude pikkus konstantseks, kuid lihaspinge muutub. Seda tüüpi lihaste kokkutõmbed võivad ilmneda liigse koormuse tõstmisel.

Terves organismis ei ole lihaste kokkutõmbed kunagi puhtalt isotoonilised ega isomeetrilised, need on alati segatüüpi, st toimub muutus nii lihase pikkuses kui ka pinges. Seda vähendamise režiimi nimetatakse auksotooniline kui ülekaalus on lihaspinge või auksomeetriline kui lühenemine on ülekaalus.