Двигательные единицы и их типы. Двигательные единицы мышц. Рефлекс на растяжение и мотонейронный пул

Совокупность мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон называют двигательной (нейромоторной) единицей. Число мышечных волокон двигательной единицы варь­ирует в широких пределах в разных мышцах. Двигательные едини­цы невелики в мышцах, приспособленных для быстрых движений, от нескольких мышечных волокон до нескольких десятков их (мыш­цы пальцев, глаза, языка). Наоборот, в мышцах, осуществляющих медленные движения (поддержаниеттозы мышцами туловища), дви­гательные единицы велики и включают сотни и тысячи мышечных волокон.

При сокращении мышцы в натуральных (естественных) усло­виях можно зарегистрировать ее электрическую активность (элек-тромиограмму - ЭМГ) с помощью игольчатых или накожных элек­тродов. В абсолютно расслабленной мышце электрическая активность почти отсутствует. При небольшом напряжении, напри­мер при поддержании позы, двигательные единицы разряжаются с небольшой частотой (5-10 имп/с), при большом напряжении час­тота импульсации повышается в среднем до 20-30 имп/с. ЭМГ по­зволяет судить о функциональной способности нейромоторных еди­ниц. С функциональной точки зрения двигательные единицы разделяют на медленные и быстрые.

Медленные двигательные единицы включают медленные мотонейроны и медленные мышечные волокна (красные). Медлен­ные мотонейроны, как правило, низкопороговые, так как обычно это малые мотонейроны. Устойчивый уровень импульсации у мед­ленных мотонейронов наблюдается уже при очень слабых стати­ческих сокращениях мышц, при поддержании позы. Медленные мо­тонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длитель­ного времени. Поэтому их называют малоутомляемыми или не-утомляемыми мотонейронами. В окружении медленных мышеч­ных волокон богатая капиллярная сеть, позволяющая получать большое количество кислорода из крови. Повышенное содержание миоглобина облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям. Миоглобин обусловливает красный цвет этих во­локон. Кроме того, волокна содержат большое количество митохон­дрий и субстратов окисления - жиров. Все это обусловливает ис­пользование медленными мышечными волокнами более эффективного аэробного окислительного пути энергопродукции и определяет их высокую выносливость.

Быстрые двигательные единицы состоят из быстрых мото­нейронов и быстрых мышечных волокон. Быстрые высокопорого­вые мотонейроны включаются в активность только для обеспече­ния относительно больших по силе статических и динамических сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше ско­рость и сила движений, т. е. чем больше мощность сократительно­го акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быст­рые мотонейроны относятся к утомляемым - они не способны к длительному поддержанию высокочастотного разряда.

Быстрые мышечные волокна (белые мышечные волокна) более толстые, содержат больше миофибрилл, обладают большей силой, чем медленные волокна. Эти волокна окружает меньше капилля­ров, в клетках меньше митохондрий, миоглобина и жиров. Актив­ность окислительных ферментов в быстрых волокнах ниже, чем в медленных, однако активность гликолитических ферментов, запа сы гликогена выше. Эти волокна не обладают большой выносливо­стью и более приспособлены для мощных, но относительно крат­ковременных сокращений. Активность быстрых волокон имеет зна­чение для выполнения кратковременной высокоинтенсивной работы, например бега на короткие дистанции.

Выделяют также тонические мышечные волокна, они имеют 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам. ПКП этих мышечных волокон не вызывает генера­цию ПД в них, а непосредственно запускает мышечное сокраще­ние.

Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от активности миозин-АТФ-азы - фермента, расщеп­ляющего АТФ и тем самым способствующего образованию попе­речных мостиков и взаимодействию актиновых и миозиновых мио-филаментов. Более высокая активность этого фермента в быстрых мышечных волокнах обеспечивает и более высокую скорость их сокращения по сравнению с медленными волокнами.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мышечные волокна каждой Двигательной единицы (ДЕ) расположены на довольно значительном расстоянии друг от друга. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, отличается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, осуществляющих тонкую и плавную регуляцию двигательной функции (например, мышцы кисти, глаза) и больше в крупных, не требующих столь точного контроля (икроножная мышца, мышцы спины). Так, в частности, в глазных мышцах одна ДЕ содержит 13-20 мышечных волокон, а ДЕ внутрен­ней головки икроножной мышцы - 1500-2500.

Рис.4.8. Двигательные единицы (ДЕ) мышцы и их типы.

Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

По морфофункциональным свойствам ДЕ делятся на три основ­ных типа (рис.4.8.):

I - медленные, неутомляемые;
II-А - быстрые, устойчивые к утомлению:
II-В - быстрые, легко утомляемые.

1 — медленные, слабые, неутомляемые мышечные волокна.
Низкий порог активации мотонейрона;
2 — промежуточный тип ДЕ;
3 — быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные
волокна. Высокий порог активаций мотонейрона.

Ске­летные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие - быстрые, третьи - и те, и другие.

Медленные, неутомляемые двигательные единицы (тип I)

text_fields

text_fields

arrow_upward

По срав­нению с другими типами ДЕ у этих ДЕ наименьшие величины мотонейронов и, соответственно, наиболее низкие пороги их активации, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбужде­ния по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов медленных ДЕ сравнительно низкая частота разрядов (6-10 имп/с). Они начинают функционировать уже при малых мышечных усилиях. Так, мотонейроны ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном стоянии работают с частотой 4 имп/с. Ус­тойчивая частота их импульсации составляет 6- 8 имп/с. С повыше­нием силы сокращения мышцы частота разрядов мотонейронов мед­ленных ДЕ повышается незначительно. Мотонейроны медленных ДЕ способны поддерживать постоянную частоту разрядов в течение десятков минут.

Мышечные волокна медленных ДЕ развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них меньшего, по сравнению с быстрыми волокнами, количества миофибрилл. Скорость сокращения этих волокон в 1,5-2 раза меньше, чем быстрых. Основными при­чинами этого являются низкая активность миозин АТФ-азы и мень­шие скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ре-тикулума и его связывания с тропонином в процессе возбуждения волокна.

Мышечные волокна медленных ДЕ малоутомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно, в среднем, приходится 4- 6 капилляров. Благодаря этому во время сокращения они обеспечиваются достаточным количеством кислоро­да. В их цитоплазме имеется большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Все это определяет существенную аэробную выносливость данных мышечных волокон и позволяет выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления.

Быстрые, легко утомляемые ДЕ (тип II-В)

text_fields

text_fields

arrow_upward

Из всех типов ДЕ мотонейроны этого типа наиболее крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннервирующий соответственно большую группу мышечных волокон. По сравнению с другими эти мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксоны - большей скоростью проведе­ния нервных импульсов.

Частота импульсации мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения, достигая при максимальных напряжениях мышцы 25-50 имп/с. Эти мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов, то есть быстро утомляются.

Мышечные волокна быстрых ДЕ, в отличие от медленных, содер­жат большее число сократительных элементов - миофибрилл, поэ­тому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности миозиновой АТФ-азы у них выше скорость сокращения. Волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим, по срав­нению с медленными ДЕ, количеством капилляров. Эти волокна быстро утомляются. Более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы (см. главу 27).

Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II-А)

text_fields

text_fields

arrow_upward

По своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон за­нимает промежуточные положения между ДЕ I и II- В типов. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря присущей им возможности ис­пользовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце определено генетически и может отличаться весьма значительно. Так, например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с высоким процентом быстрых сильных волокон в большей мере способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Морфо-функциональной единицей мышцы является не мышечное волокно, а двигательная (или моторная) единица (ДЕ). ДЕ – это совокупность МН и всех мышечных волокон, которые иннервируются отростками его аксона (рис.).Все волокна, входящие в ДЕ имеют одинаковые морфо-функциональные свойства.

Рис. Схема строения ДЕ

Одна и та же мышца содержит ДЕ различного типа, которые функционируют независимо друг от друга. Все мотонейроны, иннервирующие одну конкретную мышцу, называются пулом МН.

Принцип рекрутирования (вовлечения) ДЕ в процесс сокращения мышцы

ДЕ вовлекаются в процесс возбуждения и сокращения в соответствии с их размером. Вначале активируются самые маленькие и наиболее возбудимые ДЕ. Увеличение силы стимуляции мышцы приводит к рекрутированию более крупных и менее возбудимых ДЕ и увеличению напряжения/сокращения мышцы.

Типы ДЕ

В зависимости от морфофункциональных особенностей различают 3 основных типа ДЕ.

· Медленные оксидативные устойчивые к утомлению - S (slow); I тип

· Небольшой диаметр нервных и мышечных волокон и МН; большое количество мышечных волокон в ДЕ.

· Богатая кровоснабжение, много митохондрий и миоглобина (красные волокна ) → высокая окислительная способность, но достаточно медленный метаболизм (медленная активность миозиновой АТФазы); энергия за счёт окислительного фосфорилирования (аэробный метаболизм).

· Низкий порог активации мотонейронов; небольшая скорость сокращения, высокая устойчивость к утомлению (аэробная выносливость), быстрое восстановление.

· Не развивают большую силу/напряжение при сокращении.

· Используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы тела.

· Составляют около 50% волокон в общей массе.

· Быстрые волокна; тип II

· Толще, чем мышечные волокна I типа; иннервируются большими а-мотонейронами.

· Хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина (белые или светло-красные волокна).

· Высокая скорость сокращения, большая сила, но быстрее утомляются; способны на кратковременную работу

Выделяют 2 вида быстрых волокон

· Быстрые гликолитические утомляемые волокна (FF); IIb тип

· Менее возбудимы (высокий порог активации мотонейрона), включаются при больших кратковременных нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц (высокая сила); быстро утомляются.

· Быстрые оксидативно-гликолитические устойчивые к утомлению (FR); IIа тип

· Промежуточный тип, волокна среднего размера.

· Источниками энергии являются как окислительные, так анаэробные механизмы (быстрые окислительные волокна).

· Более выносливы, чем волокна IIb типа, но утомляются быстрее, чем волокна I типа.

· Способны к выраженному сокращению, при этом развивают среднюю силу.

· Составляют около 30% волокон.

Таблица. Сравнительная характеристика 3-х типов мышечных волокон.

В. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ МЫШЦ

Чтобы понять природу миофасциальных триггерных точек, необходимо понимать некоторые базисные аспекты строения и функции лечения, которые обычно не являются предметом пристального внимания. Кроме материала, представленного здесь, некоторые детали более подробно обсуждаются в работе Mense и Simons .

Строение мышц и механизм мышечных сокращений

Поперечнополосатая (скелетная) мышца — это совокупность отдельных пучков, каждый из которых насчитывает до 100 мышечных волокон (рис. 2.5, верхняя часть). В большинстве скелетных мышц каждое мышечное волокно (мышечная клетка) состоит из 1000-2000 миофибрилл. Каждая миофибрилла состоит из цепи саркомеров, последовательно соединённых «конец в конец» Основная сократительная (контрактильная) единица скелетной мышцы — это не что иное, как саркомер. Саркомеры соединены друг с другом с помощью Z-линий (или пучков), подобно связующему звену в цепях. С другой стороны, каждый саркомер содержит множество филаментов, состоящих из молекул актина и миозина, в результате взаимодействия которых и образуется сократительная (контрактильная) сила.

В средней части рис. 2.5 показана длина саркомера в состоянии покоя мышцы вместе с полным перекрытием актиновых и миозиновых филаментов (максимальная сократительная сила). Во время максимального укорочения молекулы миозина устанавливаются напротив линии «Z», блокирующей будущее сокращение (не показано). В нижней части рис. 2.5 показано почти полное растяжение саркомера с неполным перекрыванием молекул актина и миозина (сниженная контрактильная сила).

Миозиновые головки миозинового филамента представляют собой определённую форму аденозинтрифосфата АТФ, которая сокращается и взаимодействует с актином, чтобы вызвать сократительную силу. Эти контакты можно наблюдать с помощью электронной микроскопии как перекрёстные мостики, расположенные между актиновыми и миозиновыми филаментами. Ионизированный кальций запускает взаимодействие между филаментами, а АТФ обеспечивает энергию. АТФ освобождает миозиновые головки от актина после одного мощного «удара» и немедленно «поднимает» его для другого цикла. Во время этого процесса АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). Ионы кальция немедленно запускают следующий цикл. Множество таких сильных «ударов» необходимо для осуществления гребневого движения, в котором задействуется множество миозиновых головок от множества филаментов, чтобы произвести одно судорожное сокращение.

В присутствии кальция и АТФ актин и миозин продолжают взаимодействовать, при этом затрагивается энергия и используется сила, чтобы сократить саркомер. Такое взаимодействие актина и миозина, в результате которого продуцируется напряжение и потребляется энергия, не может происходить, если саркомеры удлинены (мышца растянута), пока сохраняется перекрытие между актиновыми и миозиновыми головками. Это изображено в нижней части рис. 2.5, где актиновые филаменты располагаются вне пределов досягаемости половины миозиновых головок (перекрёстные мостики).

Сила сокращения, которую какому-либо саркомеру может обеспечивать напряжение при активации, зависит от его фактической длины. Сократительная сила снижается очень быстро, когда саркомер достигает максимума или минимума длины (полное растягивание или полное укорочение). Поэтому каждый саркомер мышцы может генерировать максимальную силу только в промежуточном диапазоне своей длины , но он может затрачивать энергию в состоянии полного укорочения, стараясь укоротиться ещё больше.

Рис 2.6. Схематическое изображение одного саркомера (продольный срез), а также триады и саркоплазматического ретикулума (поперечный срез) (см. рис. 2.5 для ориентации). Саркоплазматический ретикулум человека состоит из трубчатой сети, которая окружает миофибриллы в мышечном волокне скелетной мышцы. Он представляет собой своеобразный резервуар кальция, который в норме высвобождается под действием пиковых потенциалов, распространяющихся вдоль поверхности мышечной клетки (сарколемма) и вдоль Т-образных трубочек (светлые круги), которые представляют собой инвагинацию сарколеммной мембраны. Изображение внизу схематически представляет один саркомер (функциональная единица скелетной мышцы), который распространяется от одной Z-линии до следующей Z-линии. Эта Z-линия находится там, где саркомеры объединяются, чтобы образовать цепь сплетающихся звеньев.

А-пучок — это область, занятая молекулами миозина (структуры, подобные щёткам), и отростками миозиновых головок.

I-пучок включает центральную Z-линию, где молекулярные филаменты актина (тонкие линии) прикрепляются к Z-линии, а I-пучок состоит из наибольшего числа филаментов. когда они свободны от перекрестных миозиновых мостиков.

М-линия образуется перекрыванием хвостиков молекулы миозина, головки которых расположены в разные стороны от М-линии.

Одна триада (две терминальные цистерны и одна Т-трубочка видны в красном квадрате) более детально показана на верхней части рисунка. Деполяризация (которая вызывается распространением типовых потенциалов вдоль Т-трубочки) передаётся через молекулярную платформу, чтобы индуцировать высвобождение кальция (красные стрелки) из саркоплазматического ретикулума. Кальций (красные точки) взаимодействует с сократительными элементами, чтобы индуцировать сократительную активность, которая продолжается до тех пор, пока кальций отсасывается внутрь саркоплазматического ретикулума или не истощатся запасы АТФ.

В норме кальций секвестрируется в канальцевой сети capкоплазматического ретикулума (см. рис. 2.5, верхняя часть; рис. 2.6), окружающего каждую миофибриллу. Кальций высвобождается из саркоплазматического ретикулума, окружающего каждую миофибриллу, когда распространяющийся потенциал действия достигает его с поверхности клеток через «Т»-канальцы (см. рис. 2.6). В норме после высвобождения свободный кальций быстро засасывается обратно в саркоплазматический ретикулум. В отсутствие свободного кальция сократительная активность саркомеров прекращается. При отсутствии АТФ миозиновые головки остаются прочно сцепленными, а мышца становится туго напряженной, как при трупном окоченении.

Хорошо иллюстрированное, более подробное описание всего сократительного механизма приведено в работе Aidley .

Двигательная единица — это конечный путь, по которому центральная нервная система контролирует произвольную активность мышцы. На рис. 2.7 схематически проиллюстрированы двигательная единица, которая состоит из клеточного тела α-мотонейрона переднего рога спинного мозга, его аксона (который проходит но спинномозговому, а затем — по двигательному нерву, входя в мышцу, где он разветвляется на множество мышечных ветвей), и многочисленные концевые двигательные пластинки, где каждая нервная веточка заканчивается на единственном мышечном волокне (т.е. клетке). Двигательная единица включает все мышечные волокна, иннервируемые одним мотонейроном. Любое мышечное волокно в норме получает нервное обеспечение только из одной концевой двигательной пластинки и потому только из одного мотонейрона. Мотонейрон определяет волокнистый тип всех мышечных волокон, которые он обеспечивает. В постуральных мышцах и мышцах конечностей одна двигательная единица обеспечивает от 300 до 1500 мышечных волокон. Чем меньше число волокон, которые контролируются индивидуальными мотонейронами мышц (более мелкие двигательные единицы), тем лучше двигательный контроль в этой мышце.

Рис. 2.7. Схематическое изображение двигательной единицы. Двигательная единица состоит из тела мотонейрона, его аксона с древовидными отростками и мышечных волокон, иннервируемых этим мотонейроном (обычно около 500). В скелетных мышцах человека каждое древовидное окончание заканчивается на уровне одной двигательной пластинки (тёмно-красный круг). Приблизительно 10 двигательных единиц переплетается в любом месте так, что один аксон посылает одну ветвь примерно каждому десятому мышечному волокну.

Когда тело клетки мотонейрона переднего рога спинного мозга начинает вырабатывать потенциал действия, этот потенциал передаётся вдоль нервного волокна (аксон) через каждое его древовидное разветвление специализированному нервному окончанию, которое участвует в формировании нейромышечного соединения (концевая двигательная пластинка) на каждом мышечном волокне. По прибытии к нервному окончанию электрический потенциал действия передаётся через синаптическую щель нервно-мышечного соединения в постсинаптическую мембрану мышечного волокна. Здесь «сообщение» снова становится потенциалом действия, который распространяется в обоих направлениях до концов мышечного волокна, вызывая тем самым его сокращение. При почти синхронном «включении» всех мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, вырабатывается потенциал действия двигательной единицы.

Одна такая двигательная единица в мышцах конечностей человека обычно ограничивается участком диаметром 5-10 мм . Диаметр одной двигательной единицы, расположенной в двуглавой мышце плеча, может варьироваться от 2 до 15 мм. Это даёт возможность переплетения волокон от 15-30 двигательных единиц.

ЭМГ-исследования и изучение интенсивности расщепления гликогена показывают, что плотность мышечных волокон, обеспечиваемых одним нейроном, намного выше в центре территории, определяемой двигательной единицей, чем по её периферии .

Два недавно проведённых исследования диаметра двигательных единиц жевательной мышцы показали, что средние величины составляют 8,8 ± 3,4 мм и 3,7 ± 2,3 мм ; в последнем случае диапазон величины двигательной единицы колебался от 0,4 до 13,1 мм. Подробный трёхразмерный анализ распределения волокон в пяти двигательных единицах передней большеберцовой мышцы кошек выявил заметные вариации в диаметре по всей длине двигательной единицы .

Таким образом, размер уплотнённого мышечного пучка, если он образован только одной двигательной единицей, может в значительной степени варьироваться и более или менее чётко очерчивать границы в однородной плотности мышечных волокон, расположенных внутри такой моторной единицы. Сходная вариабельность может быть следствием вовлечения отдельно взятых мышечных волокон нескольких переплетённых двигательных единиц.

Двигательная пластинка представляет собой функционально-анатомическую структуру, обеспечивающую связь окончания нервного волокна мотонейрона с мышечным волокном непосредственно. Она состоит из синапса, где электрический сигнал, исходящий из нервного волокна, изменяется на химический мессенджер (ацетилхолин), который в свою очередь вызывает другой электрический сигнал в клеточной мембране (сарколемма) мышечного волокна.

Зона концевой двигательной пластинки является территорией, где происходит иннервация мышечных волокон. В настоящее время этот район называют двигательной точкой . Клинически каждая двигательная точка определяется областью, где видимые или пальпируемые мышцы дают локальную судорожную реакцию в ответ на минимальное поверхностное раздражение электричеством (стимуляция). Первоначально двигательную точку ошибочно представляли как зону вхождения нерва в мышцы .

Местоположение концевых двигательных пластинок

Точное представление о местоположении концевых двигательных пластинок крайне важно для постановки правильного клинического диагноза и лечения миофасциальных триггерных точек. Если, как это часто бывает у больного, патофизиология триггерных точек тесно ассоциируется с концевыми пластинками, можно ожидать, что миофасциальные триггерные точки располагаются только там, где находятся концевые двигательные пластинки. Почти во всех скелетных мышцах концевые двигательные пластинки располагаются почти по середине каждого волокна, т. е. на середине расстояния между точками их прикрепления. Этот принцип, характеризующий мышцы человека, представлен схематически Coёrs и Woolf , одними из первых исследовавших концевые двигательные пластинки (рис. 2.8). Aquilonius и соавт. представили результаты подробного анализа местонахождения концевых двигательных пластинок двуглавой мышцы и плеча, передней большеберцовой и портняжной мышц взрослого человека.

Christensen описал распределение срединных концевых двигательных пластинок у мертворожденного в следующих мышцах: мышце, противопоставляющей большой палец, плечелучевой, полусухожильной (два поперечных пучка концевых пластинок), двуглавой мышце плеча, тонкой (два определённых типа уплотнения мышечного волокна внутри каждой двигательной единицы), портняжной (разбросанные концевые пластинки), трёхглавой мышце плеча, икроножной, передней большеберцовой, мышце, противопоставляющей V палец кисти, прямой мышце бедра, коротком разгибателе пальцев стоп, перстнещитовидной и дельтовидной.

Рис. 2.8. Расположение концевых двигательных пластинок в скелетных мышцах различной структуры.
Красные линии представляют мышечные волокна;
чёрные точки показывают концевые двигательные пластинки этих волокон,
а чёрные линии обозначают прикрепление волокон к апоневрозу.
Концевые двигательные пластинки обнаруживаются в средней части каждого мышечного волокна.

а — линейные концевые двигательные пластинки, находящиеся в мышце с короткими волокнами, расположенные между параллельными апоневрозами, как это наблюдается в икроножной мышце;
б — петлеобразное расположение концевых пластинок в двуперистой мышце (например, m.flexor carpi radialis и m.patmaris longus;
в — синусоидное расположение концевых пластинок в мышечных волокнах средней части дельтовидной мышцы, характеризующихся сложной перистой конфигурацией. (Из Coёrs С. Contribution а létude de la jonction neuromusculaire. II Topographie zonale de l"innervation motrice terminale dans les muscles striés. Arch. Biol. Paris 64, 495-505, 1953 , адаптировано с разрешения.)

Как было сказано выше, принцип используется вне зависимости от строения мышечных волокон. Для этой цели важно знать, как расположены мышечные волокна: это поможет понять, как расположены концевые пластинки внутри каждой мышцы и, следовательно, определить место, где следует искать триггерные точки.

В мышце волокна могут располагаться следующим образом: параллельно, параллельно с сухожильными вставками, веретенообразно, веретенообразно с двумя брюшками. Мышцы также могут быть одноперистыми, двуперистыми, многоперистыми, обладать спиральным расположением волокон (рис. 2.9).

Рис. 2.9. Параллельное и веретенообразное расположение мышечных волокон обеспечивает большее изменение длины при затрате силы. Перистое строение обеспечивает большую силу при издержках в длине. Обратите внимание на то, что расположение мышечных волокон в каждой отдельной мышце обеспечивает почти равную длину всех составляющих её мышечных волокон.

На рис. 2.8 можно видеть расположение концевых двигательных пластинок в мышцах разной формы. (Из Clemente С. D. Gray"s Anatomy of the Human Body. 30th ed. Philadelphia: Lea & Fibiger, 1985, 429, с разрешения, адаптировано)

Рис. 2.10. Микрофотографии и рисунки, показывающие расположение концевых пластинок в скелетных мышцах мыши (по результатам исследования Schwarzacher, использовавшего окрашивание на холинэстеразу по Koelle в модификации Соёrs, чтобы показать концевые двигательные пластинки .

На схемах, выполненных с использованием компьютера (в, д, е),
красные линии означают мышечные волокна;
чёрными точками представлены концевые двигательные пластинки этих мышечных волокон,
а чёрные линии изображают прикрепления мышечных волокон либо непосредственно к кости, либо к апоневрозу.
а — микрофотография,
б — опубликованный схематический рисунок, выполненный с M.gracillis posterior;
в — компьютерная версия рис. б для сравнения. Видно два скопления концевых пластинок;
г — микрофотография диафрагмы, видна зона концевых пластинок, проходящая между концами мышечных волокон;
д — схематическое изображение расположения концевых пластинок в полусухожильной мышце;
е — в большой ягодичной мышце. (Из Schwarzacher V. H. Zurlage der motorischen endplallen in den skeletmuskeln. Acta Anat 30, 758-774, 1957, с разрешения. Схематические изображения получены из этого же источника.)

Рис. 2.11. Схематическое изображение двух концевых двигательных пластинок млекопитающих и нервно-сосудистых пучков, ассоциированных с ними.

Нервные окончания двигательного аксона закрываются внутри компактного мионеврального соединения, погружённого внутрь слегка приподнятой области концевой пластинки в мышечном волокне.

Волокна двигательного нерва сопровождают чувствительные нервные волокна и кровеносные сосуды.

Вегетативные нервы находятся в тесной взаимосвязи с этими мелкими кровеносными сосудами, расположенными в мышечной ткани.

Пиковые потенциалы, зарегистрированные на уровне области концевой пластинки мышечного волокна, показывают отрицательное первоначальное угасание.

На очень небольшом расстоянии в обе стороны от концевом пластинки, справа, пиковые потенциалы этого волокна обладают положительным первоначальным угасанием.

Это один из путей, с помощью которого осуществляется электромиографический поиск концевых двигательных пластинок. Конфигурация пиковых потенциалов внизу рисунка соответствует форме волны, которая могла бы регистрироваться в разных местах вдоль передней плоскости мышечного волокна. (Из рис.5 Salpeter М.М. Vertebral neuromuscular junctions: General morphology, molecular organization, and functional consequences. In: Salpeter M. M., Ed. The Vertebrate Neuromuscular Junction. New York: Alan R. Liss, Inc. 1987: 1-54 , с разрешения, адаптировано.)

Среди скелетных мышц имеется по крайней мере четыре рода исключений из правила, что концевая пластинка может располагаться только в середине брюшка мышцы.

1. В некоторых мышцах человека, включая мышцу живота, полуостистую мышцу головы и полусухожильную мышцу, есть перемычки, делящие мышцы на серию сегментов, каждый из которых обладает своей собственной зоной расположения концевых пластинок, что показано на примере мышц грызунов (рис. 2.10, а, б, в, д). Сравните с рис. 2.10, г, е, иллюстрирующими обычное построение элементов концевой пластинки.

2. В портняжной мышце человека концевые двигательные пластинки разбросаны по всей мышце. Эти концевые пластинки обеспечивают параллельные пучки из укороченных волокон, которые могут переплетаться друг с другом по всей длине. При этом хорошо определяемой зоны концевых пластинок может и не быть . По мнению Christensen , нежная мышца человека обладает двумя поперечно расположенными зонами, содержащими концевые пластинки, подобно полуперепончатой мышце, но к тому же снабжёнными переплетающимися волокнами с разбросанными концевыми пластинками, как у портняжной мышцы . Такая переплетающаяся конфигурация волокон необычна для скелетных мышц человека, а строение концевой пластинки в обеих указанных мышцах может различаться у разных индивидов.

3. Внутри мышцы наблюдается разделение на ячейки и отделы (компартментализация), причём, и это очень важно, каждая ячейка или футляр изолированы фасциальной оболочкой.

Отдельная веточка двигательного нерва иннервирует зону расположения каждой концевой двигательной пластинки или каждый футляр. Каждый такой анатомо-физиологический отдел обладает определённой функцией. В качестве примера можно привести проксимальную и дистальную части лучевого длинного разгибателя кисти и дистального лучевого сгибателя кисти.

Жевательная мышца также представляет собой наглядное свидетельство разделения на ячейки и футляры (компартментализация) двигательной единицы . С этой точки зрения изучено относительно небольшое число мышц человека, однако, вероятно, это общий признак мышц.

4. Икроножная мышца представляет собой особый пример аранжировки мышечных волокон, которые увеличивают мышечную силу путём уменьшения объёма подвижности. Волокна искривляются под значительным углом так, что одно мышечное волокно представляется минимальной долей от общей длины мышцы. Следовательно, зона концевой пластинки проходит центрально вниз по наибольшей длине каждого участка мышцы. Пример такого строения приведён на рис. 2.8 а.

На рис. 2.11 схематично изображены две концевые пластинки и маленький нейрососудистый пучок, который пересекает мышечные волокна в местах, где терминальные аксоны снабжают двигательные концевые пластинки . Линейное расположение концевых пластинок, которые идут по ходу нейрососудистого пучка, ориентировано поперёк направления мышечных волокон . Нейрососудистый пучок включает болевые рецепторы чувствительных нервов и вегетативные нервы, тесно связанные с сопровождающими их сосудами. Непосредственное соприкосновение этих структур с двигательными концевыми пластинками является исключительно важным для представления и понимания процесса происхождения боли и вегетативных феноменов, сочетанных с миофасциальными триггерными точками.

У разных видов топографическое расположение нервных окончаний на уровне концевых двигательных пластинок различное. Так, у лягушки обнаружили расширенные синаптические желобовидные канавки. У крыс и мышей желобовидные канавки бывают извитыми или свёрнутыми в виде спирали так, как это показано на рис. 2.11. На рис. 2.12 представлено расположение нервных окончаний у человека.

При окрашивании концевой пластинки на холинэст-разу (см. рис. 2.12, а) чётко видны более или менее отделённые друг от друга группы синаптических щелей. Благодаря достаточному разделению эта структура может эффективно функционировать в качестве многочисленных отдельных синапсов, которые могли бы отвечать за сложные серии пиковых потенциалов, исходящих из активного локуса, расположенного в мышечном волокне (см. раздел Г).

На рис. 2.12, б схематично представлено расположение концевых пластинок в мышечных волокнах у человека (поперечное сечение).

Рис. 2.12. Строение концевой двигательной пластинки. Микрофотография субневрального аппарата и схема поперечного разреза нервного окончания в мышце человека.
а — на микрофотографии области концевой пластинки человека, окрашенной по модифицированному методу Koelle для выявления присутствия холинэстеразы, видны многочисленные группы разрозненных (дискретных) синаптических щелей в субневральном аппарате.

Такое нервное окончание двигательного нерва одной концевой пластинки состоит из 11 отдельных округлых или овальных пар. Эта структурная форма отличается от извилистых и искривлённых, сетчатых окончаний, встречающихся у крыс и мышей. (Из Cёrs С. Structural organization of the motor nerve endings in mammalian muscle spindles and other striated muscle fibers. In: Bouman HD, Woolf AL, eds. Innervation of Muscle . Baltimore: Williams & Wilkins, 1960, 40-49, с разрешения ;

б — схема поперечного сечения через область концевой двигательной пластинки. На этом немиелинизированном нервном окончании видно шесть расширений (чёрные дольки). Каждое расширение имеет свою собственную синап-тическую канавку и систему из постсинаптических складок. Пунктирные линии представляют расширение шванновских клеток, прикреплённых сарколеммной мембраной мышечной клетки и изолирующих содержимое синаптической щели от внеклеточной среды.

Вертикальные параллельные линии означают испещрённость (Z-линии) мышечного волокна. (Из Coёrs С. Contribution а l"étude de la jonction neuromusculaire. Donnés nouvelles concernant la structure de l"arborosation terminale et de l"appareil sousneural chez l"homme. Arch. Biol. Paris 64, 133-147, 1953 , с разрешения.)

Рис. 2.13. Схема поперечного сечения части нейромышечного соединения, которое передаёт нервные потенциалы действия через синапсы путём химической передачи, после чего они становятся мышечным потенциалом действия. В ответ на распространение потенциала действия вниз по двигательному нерву синаптическая мембрана нервного окончания раскрывает «входные ворота» для прохождения электрического напряжения по кольцевым канальцам, делая возможным приток кальция из синаптической щели (маленькое направленные вверх красные стрелки). Кальций вызывает высвобождение многочисленных порций ацетилхолина внутри синаптической щели (большие направленные вниз стрелки).

Рецепторы, специфичные для ацетилхолина, деполяризуют постсинаптическую мембрану мышечного волокна в такой степени, чтобы открылись натриевые канальцы в глубине складок постсинаптической мембраны. Достаточная деполяризация этих натриевых канальцев инициирует распространение потенциала действия в мышечном волокне.

Нейромышечное соединение является синапсом, который, подобно многим другим структурам в центральной нервной системе, зависит от ацетилхолина в качестве нейротрансмиттера (передатчика).

Основная структура и функция нейромышечного соединения схематично представлены на рис. 2.13. Нервное окончание продуцирует ацетилхолин. При этом потребляется энергия, которую в достаточном количестве поставляют митохондрии, находящиеся в нервных окончаниях.

Нервное окончание реагирует на прибытие активного потенциала из α-мотонейрона путём раскрытия ионных кальциевых каналов. По этим каналам ионизированный кальций продвигается от синаптической щели внутрь нервного окончания. Эти канальцы располагаются по обеим сторонам специализированного участка нервной мембраны, из которой в норме в ответ на присутствие ионизированного кальция высвобождаются порции ацетилхолина.

Одновременное высвобождение множества порций ацетилхолина позволяет быстро преодолеть барьер холинэстеразы в синаптической щели. Большая часть ацетилхолина затем пересекает синаптическую щель, чтобы достичь перекреста складок постсинаптической мембраны мышечного волокна, где располагаются ацетилхолиновые рецепторы (см. рис. 2.13). Однако, вскоре холинэстераза разрушает остатки ацетилхолина, ограничивая время его действия. Теперь синапс становится способным немедленно отвечать на другой потенциал действия.

Нормальное произвольное высвобождение отдельных порций ацетилхолина из нервного окончания вырабатывает изолированные индивидуальные миниатюрные потенциалы концевых пластинок. Такие индивидуальные миниатюрные потенциалы концевых двигательных пластинок не распространяются и вскоре исчезают. С другой стороны, массовое высвобождение ацетилхолина из многочисленных пузырьков в ответ на потенциал действия, возникающий в нервном окончании, деполяризует постсинаптическую мембрану в достаточной мере, чтобы достичь порога его возбуждения. Это событие вызывает потенциал действия, который передаётся поверхностной мембраной (сарколемма) по мышечному волокну.

Вперёд:
Назад:

По морфофункциональным свойствам двигательные единицы делятся на 3 типа:

1. Медленные неутомляемые ДЕ. Мотонейроны имеют наиболее низкий порог активации, способны поддерживать устойчивую частоту разрядов в течение десятков минут (т.е. неутомляемы). Аксоны обладают небольшой толщиной, низкой скоростью проведения возбуждения, иннервируют небольшую группу мышечных волокон. Мышечные волокна развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них наименьшего количества сократительных белков – миофибрилл. Это так называемые «красные волокна» (цвет обусловлен хорошим развитием капиллярной сети и небольшим количеством миофибрилл). Скорость сокращения этих волокон в 1,5 – 2 раза меньше, чем быстрых. Они неутомляемы благодаря хорошо развитой капиллярной сети, большому количеству митохондрий и высокой активности окислительных ферментов.

2. Быстрые, легко утомляемые ДЕ. Имеют наиболее крупный мотонейрон, обладающий наиболее высоким порогом возбуждения, не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов (утомляемые). Аксоны толстые, с большой скоростью проведения нервных импульсов, иннервирует много мышечных волокон. Мышечные волокна содержат большое число миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности ферментов скорость сокращения высокая. Эти волокна быстро утомляются, т.к. содержат меньше, по сравнению с медленными, митохондрий и окружены меньшим количеством капилляров.

3. Быстрые, устойчивые к утомлению. Сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой выносливостью благодаря возможности использования аэробных и анаэробных процессов получения энергии. Волокна 2 и 3 типов называются «белыми волокнами» из-за большого содержания миофибрилл и низкого – миоглобина.

Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон

Скелетная мышца человека состоит из волокон 3 типов, однако их соотношение может значительно отличаться в зависимости от функции мышцы, а также врожденной и приобретенной индивидуальности. Чем больше в мышцах белых волокон, тем лучше человек приспособлен к выполнению работы, требующей большой скорости и силы. Преобладание красных волокон обеспечивает выносливость при выполнении длительной работы.

Строение скелетной мышцы

Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт .

Мембраны мышечного волокна сходна по строению с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания . Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca 2+ . Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры (миофибриллы) . В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, J- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером .

Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов . По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина , а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина .

Механизм сокращения мышечного волокна

В 1954 г. Г.Хаксли и Н.Хэнсон обнаружили, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины при укорочении или удлинении саркомера и вывели теорию скольжения нитей : мышечное сокращение происходит при последовательном связывании нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах.

В покоящихся мышечных волокнах молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям (мышца расслаблена).

Возникающий в области аксо-соматического синапса ПД распространяется по системе Т-трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию цистерн саркоплазматического ретикулума (депо Са 2+). При активации мембраны СР происходит открытие Са-каналов и выход Са 2+ по концентрационному градиенту.

При повышении в миоплазме концентрации ионов Са 2+ он соединяется с тропонином, последний конформируется и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином. Соединение головки приводит к резкому «сгибанию» мостика и перемещению нити актина на 1 шаг (20 нм или 1% длины актина) к середине саркомера с последующим разрывом мостика.

При отсутствии повторного возбуждения концентрация Са 2+ благодаря работе Са-насоса падает. Поэтому Са 2+ отсоединяется от тропонина и тропомиозин снова блокирует актин. При этом на одно рабочее движение одного мостика тратится энергия 1 молекулы АТФ, еще одной – на возврат 2 ионов Са 2+ в цистерны.

Все это приводит к расслаблению мышцы вплоть до момента прихода очередного потока нервных импульсов, когда описанный выше процесс повторяется.

Совокупность процессов, обуславливающих распределение ПД вглубь мышечного волокна, выход ионов Са 2+ из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называется электромеханическим сопряжением .

Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений

Физические свойства скелетных мышц

1. Растяжимость - способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы.

2. Эластичность - способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

3. Сила мышцы. Она определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Удельная сила - максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

4. Способность мышцы совершать работу . Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок (закон средних нагрузок ).

Режимы мышечных сокращений

Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.